Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 29.05.2017, 10:49
Агриотерии — Agriotherium

Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Надотряд Фера (Ferae) 
                Отряд Хищные (Carnivora) 
                    Подотряд Псообразные (Caniformia)
                        Надсемейство Медведеобразные (Ursoidea)
                            Семейство Медвежьи (Ursidae) 
                                Подсемейство Медведи (Ursinae)
                                    Триба Агриотериини (Agriotheriini)
                                        Род †Агриотерии (Agriotherium)
                                            Вид †Агриотерий сиваликский (A. sivalense)
                                                Подвид †A. s. sivalense
                                                Подвид †A. s. africanum
                                                Подвид †A. s. roblesi
                                                Подвид †A. s. schneideri 
                                                Подвид †A. s. minutum
                                            Вид †Агриотерий средний (A. intermedium)
                                                Подвид †A. i. intermedium
                                                Подвид †A. i. intermedium

Агриотерии (Agriotherium Wagner, 1837) — ископаемый род крупных медвежьих (Ursidae) из позднего миоцена - позднего плиоцена Европы, Азии и Северной Америки.


    Реконструкция внешнего облика Agriotherium sivalense sivalense.

Систематика

Систематика агриотериев до сих пор полностью не разработана. Chorn и Hoffmann (1978) отнесли род Agriotherium к трибе Agrithoriini. Такого же мнения придерживается Барышников (2007). Qui et al. (1991) относит агриотериев к подсемейству Hemicyoninae, которое одни учёные, в том числе и Барышников, включают в семейство медвежьих (Ursidae), другие же склонны выделять семейство Hemicyonidae и рассматривают подсемейство Hemicyoninae в рамках данного семейства. Hunt (1998) относит агриотериев к трибе Ursavini. Wagner (1837), Carroli (1988) и Salesa et al. (2006) определяют агриотерия в семейство медвежьих (Ursidae). Кретцой (Kretzoi, 1929, 1945, 1971) выделяет этих медведей в отдельное подсемейство Agritheriinae, образующее вместе с Hemicyoninae и Galeotheriinae отдельное семейство Agriotheriidae. Данный взгляд на систематику агриотериев поддержали также некоторые другие исследователи (Thenius, 1982; Petter, Thomas, 1986). Согласно Krause et al. (2008) агриотерия следует относить к семейству медвежьих (Ursidae) и рассматривать в составе подсемейства Ursinae. Такого же мнения придерживается Барышников (2007), который помещает род Agriotherium в семейство медвежьих (Ursidae), подсемейство Ursinae и вместе с родом Indarctos выделяет в рамках трибы Agriotheriini, которую считает парафелитичным таксоном. 

Взглядов на число видов рода Agriotherium также множество. Некоторые учёные склонны выделять множество видов данного рода — Agriotherium africanum, Agriotherium inexpectans, Agriotherium schneideri, Agriotherium sivalensis (или sivalense) и т.д. Барышников (2007) выделяет в данном роде всего два вида — более крупный Agriotherium sivalense и более мелкий Agriotherium intermedium, а все остальные «виды» рассматривает в качестве подвидов вышеназванных двух видов. В данной статье мы будем придерживаться точки зрения Барышникова касаемо систематики описываемого рода.

У агриотерия наблюдается некоторое сходство в зубной морфологии с поздними представителями подсемейства Hemicyoninae (Pilgrim, 1991; Kretzoi, 1971; Qui et al., 1991). Тем не менее оно не поддержано черепными признаками и скорее всего носит чисто адаптивный характер (Барышников, 2007). Более того, гемиционины были пальцеходящими хищниками, в то время агриотерий был стопоходящим, как все современные медведи.

Erdbrink (1953) и Hendey (1980) сближают агриотериев с родом больших панд (Ailuropoda). Agriotheriini как и триба больших панд Ailuropodini демонстрируют важные общие производные признаки: костное нёба почти не заходит назад до М2, утрата алисфеноидного канала, круглое отверстие и глазничная щель, открывающиеся одним отверстием, присутствие крупного парастиля на P4 и т.п. (Барышников, 2007). Вместе с тем, между этими двумя группами существует и ряд существенных различий: у представителей трибы Agriotheriini слуховой пузырь более вздут, передние премоляры не столь усложнённые, внутренний выступ P4 без параконуля. Помимо этого Agriotheriini и Ailuropodini различаются по степени смещения вперёд предглазничного и овального отверстий (Барышников, 2007). Таким образом, предполагаемое выше тесное родство между этими двумя таксонами проблематично.

    Реконструкция внешнего облика и отпечаток лапы агриотерия (Agriotherium).

Происхождение и эволюция

Род Agriotherium впервые появился к концу миоцена и в плиоцене получил наиболее широкое распространение. С позднего миоцена по поздний плиоцен был распространён в Азии, Европе, Африке и Северной Америке, что говорит о крайней успешности данного рода. Среди крупных хищных млекопитающих столь же широкое распространение в своё время имели только львы (подрод Leo).

Некоторые исследователи (McKenna, Bell, 1997; Qui et al.) относя агриотериев к Hemicyoninae рассматривают в качестве его вероятного предка поздних представителей данного подсемейства, например Dinocyon (Qui et al., 1991) — самого крупного из гемиционин. Данная версия довольно слабо обоснована, так как помимо морфологических отличий между Hemicyoninae и Agriotheriini, описанных выше, существует также и хронологическое несовпадение – диноционы вымерли гораздо раньше, чем появились первые агриотерии (Барышников, 2007).

В качестве вероятного предка Agriotherium рассматривался также Indarctos (Hendey, 1980). Хендей опирался в основном на стратиграфическую преемственность между этими двумя родами и располагал их в последовательности «предок-потомок» (Барышников, 2007). Однако находки агриотериев в Испании (Venta del Moro, MN13) и Китае (Jiegou, Ганьсу) показали стратиграфическую возможность сосуществования обоих родов одновременно, что ставит теорию Хендея под сомнение. Роды Agriotherium и Indarctos очень близки друг другу как морфологически, так и филогенетически, однако они, скорее всего, отделились от общего эволюционного ствола Ursinae независимо друг от друга (Барышников, 2007).

Предками агриотериев вероятнее всего были те представители рода Ursavus, которые ещё не развили удлинённого талона на M2. На ранней стадии эволюции Agriotherium талон M2 мог частично редуцироваться, а метаконид m1 настолько сильно сместился назад, что стал почти талонидным бугорком. У позднейших представителей рода Agriotherium появляются слабые признаки развития талона M2 (Барышников, 2007). Та же тенденция в преобразовании зубной системы наблюдается у Indarctos и у поздних видов рода Ursavus (Барышников, 2007).

Распространение

Как уже писалось выше, агриотерии обитали с позднего миоцена по поздний плиоцен в Азии, Европе, Африке и Северной Америке. Находки Agriotherium известны из позднего миоцена и раннего плиоцена Китая (Jiegou, Gaozhuang, Mazegou), Пакистана (Qui et al., 2003), Ливии, Кении (Ngetabkwony, Cheprimok, Magabet Formation), Уганды (Nkondo Formation), ЮАР (Hendey, 1980), с раннего по поздний плиоцен Испании, Франции, Англии, Польши и России (Stach, 1957; Kurten, 1964; Mein, 1990). Следует отметить, что в Испании наиболее древние останки агриотериев зафиксированы на границе миоцена и плиоцена в Venta del Moro, около Валенсии (Барышников, 2007). Также останки агриотерия были обнаружены в позднем миоцене Турции, благодаря чему можно предположить проникновение этого зверя на Кавказе, который расположен на стыке Европы и Азии. В Северной Америке агриотерии известны из раннего плиоцена США и Мексики (Hunt, 1998).

    Места находок ископаемых остатков агриотериев (Agriotherium).

Как можно видеть из вышеприведённых данных, агриотерии появляются в столь удалённых друг от другах местах как Южная Африка и Восточная и Южная Азия практически одновременно — на границе позднего миоцена и раннего плиоцена. Из этого можно заключить, что в действительности род Agriotherium появился раньше, чем это показывает палеонтологическая летопись, так как он не мог одновременно (в позднем миоцене) появится и в ЮАР и в Китае.

Описание рода

Agriotherium является типовым родом трибы Agriotheriini. Типовым видом рода является Agriotherium sivalense, или sivalensis. Основная длина черепа — 40-45 см (Hunt, 1998). Половой диморфизм в размерах выражен хорошо. Череп довольно низкий, с укороченным лицевым отделом. Костное нёбо широкое. Скуловые дуги очень мощные и широко расставленны. Нижнечелюстная кость с примассетерной ямкой (Барышников, 2007). Передние премоляры с низкой коронкой, редуцированы в размере, однокорневые, p3 иногда с двумя корнями (Dalquest, 1986; Барышников, 2007). Некоторые из передних премоляров могут отсуствовать: обычно p2, реже p1 и p3. Верхний хищнический зуб P4 крупный, длиннее M1, с сильным парастилем и высоким протоконом (Барышников, 2007). Верхние моляры агриотерия более высококоронковые, нежели у индарктоса. Нижний хищнический зуб m1 относительно короче, чем в роде Indarctos (Барышников, 2007).

Туловище агриотерия более стройное, менее бочкообразное, нежели у современных медведей, с более длинными конечностями стопоходящего типа. Лапы агриотерий ставил судя по всему прямо и не косолапил подобно современным медведям. Вместе с тем, агриотерий обладал вполне медвежьим строением. Метаподиальные кости сходны с таковыми у бурого медведя (Hendey, 1980). Передняя часть туловища более развита, высота зверя в холке была гораздо больше высоты в крестце. В целом морфология агриотерия показывает большое сходство с короткомордыми медведями рода Arctodus, что является следствием конвергентной эволюции, так как эти два медведя не состоят друг с другом в тесном родстве и относятся к разным трибам и даже подсемействам.

К данному роду относились одни из наиболее крупных медведей, когда-либо обитавших на Земле. Legendre and Roth (1988) определили вычислили массу тела двух экземпляров агриотерия. Массу одного они оценили в 2498,9 кг, а массу второго — всего в 242,9 кг. В первом случае оценка массы тела кажется завышенной, во втором судя по всему речь идёт о молодом животном или самке (у агриотериев был ярко выражен половой диморфизм в размерах). Как бы то ни было, наиболее крупные самцы могли, вероятно, достигать массы тела в одну тонну и даже чуть больше, однако средний показатель, очевидно, был гораздо меньше.

 

    Скелет Agriotherium sivalense africanum.

Виды и подвиды

Как уже упоминалось выше, в роде Agriotherium учёными выделяется несколько видов. Барышников (2007) принимает всего два вида данного рода — Agriotherium sivalense и Agriotherium intermedium. В каждом из них он различает несколько подвидов.

Для Agriotherium sivalense характерны очень крупные размеры, одни из наиболее крупных в семействе. Парастиль на P4 иногда редуцирован, в частности у подвида Agriotherium sivalense minutum (Барышников, 2007). Длина m1 — 38,6-40,5 мм, по другим данным — 37,8-44 мм (Hendey, 1980). Реконструированная общая длина типового черепа агриотерия из Сивалика — 48,3 см (Lydekker, 1884), кондилобазальная длина черепа из Южной Африки (Langebaanweg) — 42 см (Hendey, 1977, 1980). Череп укорочен в лицевом отделе. Сагиттальный гребень сильно развит, скуловые дуги очень мощные, широко расставленные. Общие очертания черепа более «хищные», чем у современным медведей. Всё это свидетельствует об очень сильной челюстной мускулатуре. Глазницы широко расставлены, межглазничная ширина достигает 12,2 см (Барышников, 2007).

Клыки мощные и массивные, особенно верхние. Передние премоляры P2-3/p2-3 однокорневые. P4 с больши парастилем, коротким параконом и массивным и удлинённым метаконом. Для паракона характерны острые передние и задние кили, а также внутренний киль, спускающийся с вершины к переднему краю внутреннего выступа (Барышников, 2007). Метакон образует режущий гребень. Внутренний выступ зуба длинный, массивный и несёт крупный заострённый протокон (Барышников, 2007). Коронка M1 близка к квадратной. Паракон и метакон почти равной величины, у их основания проходит чёткий лабиальный цингулюм. Парастиля и метастиля нет, но на месте последнего цингулюм образует вздутие (Барышников, 2007). M2 похож по строению на M1, но с более длинным лингвальным краем. Паракон заметно крупнее метакона, парастиль отсуствует (Барышников, 2007). Нижний премоляр p4 простого строения, с острой главной вершиной. Нижний хищнический зуб m1 длиннее, чем m2. Его протоконид очень высокий и массивный (Барышников, 2007). Второй нижний моляр m2 шире, чем m1, его коронка более расширена в переднем отделе, чем в заднем. Протоконид значительно выше метаконида (Барышников, 2007). Третий моляр m3 маленький. Его коронка окружена краевым валиком, на котором обособлен лишь протоконид (Барышников, 2007).

    Череп Agriotherium sivalense sivalense из позднего миоцена провинции Ганьсу (Китай). Длина черепа — 50 см, высота — 37,5 см.

Agriotherium sivalense был распространён в Европе (Испания, Франция, Англия, Россия, Украина и, возможно, Молдавия) с раннего по поздний плиоцен (Helbing, 1932; Viret, 1939; Erdbrink, 1953; Kurten, 1964; Morales, Aquirre, 1976), в Азии (Пакистан, возможно, Таджикистан) и в Африке (Ливия, ЮАР) с позднего миоцена по ранний плиоцен (Boaz et al., 1979; Hendey, 1980; Turner, 1990; Petter et al., 1994) и в Северной Америке к югу до центральной части Мексики (Калифорния, Невада, Аризона, Оклахома, Канзас, Флорида, Мексика) в раннем плиоцене (Miller, Carranza-Castaneda, 1996; Hunt, 1998). Находки агриотерия из позднего миоцена Турции возможно принадлежат данному виду.

На территории бывшего СССР находки Agriotherium sp. известны из Кучургана и Одессы (Украина), Косякино в Северном Кавказе (Верещагин, 1954; Дуброво, 1962; Дуброго, Капелист, 1979; Короткевич, 1988) и, возможно, из Лучешты в Молдавии (Алексеева, 1977). К ним, вероятно, можно добавить материал из Джетымтау в Таджикистане (Барышников, 2007). Видовая принадлежность этих находок точно не известна, однако судя по всему они относятся к Agriotherium sivalense.

Агриотерии неоднократно описывались под разными видовыми названиями (Барышников, 2007). Первым был установлен Agriotherium sivalense по почти полному черепу, фрагменту правой нижнечелюстной кости с p4-m2 и костям посткраниального скелета из Сиваликских холмов в Пакистане, которые, вероятно, принадлежали разным особям (Falconer, Cautley, 1836; Барышников, 2007). Геологический возраст данной находки оценивают как конец плиоцена или начало плейстоцена (Барышников, 2007). Несколько более древний возраст показывает другая находка из Сиваликских холмов — верхнечелюстная кость с P4-M2, которая была отнесена к другому виду агриотерия — Agriotherium palaeindicum (Lydekker, 1878). Различия между Agriotherium sivalense и Agriotherium palaeindicum настолько незначительны, что видовой статус последнего весьма сомнителен (Барышников, 2007). В данном случае мы скорее всего имеем дело всего лишь с некрупным экземпляром Agriotherium sivalense.

Из раннего плиоцена местонахождения Монпелье (Monpellier) во Франции по фрагменту нижнечелюстной кости с частично сохранившимися зубами был описан Agriotherium insigne (Gervais, 1853). Позднее, отсюда (Boutonnet) были описаны щёчные зубы (Viret, 1939). К Agriotherium insigne принадлежат также другие находки из Франции (Vialette) и Испании (Alcoy) (Helbing, 1932; Erdbrink, 1953; Kurten, 1964). Из Монпелье по очень маленькому изолированному зубу m3 с одним корнем был установлен вид Ursus minutum, или minutus (Gervais, 1852). Размерное сходство с Agriotherium insigne позволило отнести его к роду Agriotherium (Gervais, 1869; Morlo, Kundrat, 2001). Поскольку Agriotherium insigne и Agriotherium minutum происходят из одного местанахождения и метрически сходны, то эти таксоны можно считать одним видом (Барышников, 2007). Видовое название minutum (или minutus) имеет приоритет, поэтому именно его следует использовать для плиоценовых находок из Европы (Барышников, 2007).

Зубная морфология Agriotherium minutum очень схожа с таковой у Agriotherium sivalense, за исключением немного более широкого M2 у последнего и уменьшеного парастиля P4 у первого вида (Барышников, 2007). Поэтому ряд палеонтологов (Deperet, Llueca, 1928; Helbing, 1932; Viret, 1939; Барышников, 2007) рассматривают эти таксоны как географические подвиды Agriotherium sivalense. Исходя из этого, плиоценовых Agriotherium sivalense Европы следует относить к подвиду Agriotherium sivalense minutum (или insigne), а китайских и пакистанских зверей к номинативному подвиду Agriotherium sivalense sivalense.

Из позднего миоцена-раннего плиоцена Испании агриотерии известны по двум очень крупным верхним молярам M1 (длина — 34,1 мм, ширина — 33,4 мм) и M2 (длина — 33,5 мм, ширина — 33,7 мм). По этим зубам был установлен вид Agriotherium roblesi (Барышников, 2007). Однако, так как пропорции M2 не отличаются от таковых у Agriotherium sivalense minutum и не наблюдается других отличий в зубной морфологии, кроме размерных, то судя по всему описанный агриотерий представляет собой всего лишь очередной подвид Agriotherium sivalense Agriotherium sivalense roblesi (Барышников, 2007).

    Череп Agriotherium sivalense africanum из позднего плиоцена (5 млн. лет назад) Капской провинции (ЮАР).

Из раннего плиоцена Южной Африки по серийному материалу был описан Agriotherium africanum (Hendey, 1977, 1980). Череп крупный, его кондилобазальная длина составляет 42 см. Значительный разброс в величине зубов и костей свидетельствует о наличии размерного полового диморфизма (Барышников, 2007). По основным признакам зубной морфологии экземпляр из Южной Африки сходен с Agriotherium sivalense и являет собой, судя по всему, подвид последнего — Agriotherium sivalense africanum (Барышников, 2007).

Помимо Южной Африки, агриотерии известны из Ливии (Boaz et al., 1979), из позднего миоцена Уганды (Petter et al., 1994) и раннего плиоцена Кении. Кенийские и угандийские находки агриотериев были описаны как вид Agriotherium aecuatoralis (Morales et al., 2005). Однако их отличия от южноафриканских агриотериев незначительны (протокон P4 более слабый и простой) и поэтому Барышников (2007) рассматривает данный таксон как синоним Agriotherium sivalense africanum. Хотя возможно, что на африканском континенте Agriotherium sivalense был представлен не одним подвидом, а несколькими и агриотерии из Восточной Африки отличались от южноафриканских зверей на подвидовом уровне.

    Плечевые кости: A — Agriotherium sivalense africanum (максимальный поперечный диаметр дистального конца — 9,85 см); B — Arctodus simus; C — Hemicyon ursinus; D — Ursus arctos gyas (прибрежный аляскинский бурый медведь); E — самка Panthera tigris (тигр).

В Северную Америку агриотерии мигрировали в раннем плиоцене из Евразии. Американские находки обычно относят к виду Agriotherium schneideri (Sellards, 1916), который известен из почти двадцати местонахождений позднего хемфиллия к югу до центральной части Мексики (Dalquest, 1986; Miller, Carranza-Castaneda, 1996; Барышников, 2007). Из среднего хемфиллия по нижней челюсти был описан ещё один американский вид — Agriotherium coffeyi, который отличается от агриотериев из позднего хемфиллия развитием двух корней на p3, в то время как у Agriotherium schneideri этот премоляр часто отсуствует (Dalquest, 1986; Барышников, 2007). По мнению Барышникова, отмеченные особенности не являются достаточным основанием для выделения американских агриотериев в отдельный вид, а тем более их деление на два вида, а лишь указывают на большую архаичность зубной морфологии ранних мигрантов из Евразии (Барышников, 2007). По размеру щёчных зубов американские агриотерии очень сходны с Agriotherium sivalense и судя по всему представляют собой всего лишь американский подвид последнего — Agriotherium sivalense schneideri (или coffeyi).

Таким образом, Agriotherium sivalense, занимая огромную территорию от Южной Африки через всю Евразию до Мексики, образовал несколько географических подвидов. Барышников (2007) принимает пять подвидов данного вида: Agriotherium sivalense roblesi (Европа, конец миоцена), Agriotherium sivalense minutum (Европа, плиоцен), Agriotherium sivalense africanum (Африка, плиоцен), Agriotherium sivalense sivalense (Южная Азия, плиоцен) и Agriotherium sivalense schneideri (Северная Америка, плиоцен).

Другим видом рода Agriotherium, чей видовой статус не оспаривается, являлся Agriotherium intermedium. Его размеры несколько меньше, чем у Agriotherium sivalense. Морфологические различия между этими двумя видами заключаются в том, что у Agriotherium intermedium на M1 длина паракона равна длине метакона (у Agriotherium sivalense первый бугорок отчётливо крупнее), передняя граница коронки M2 почти параллельна задней границе (у Agriotherium sivalense они расположены по отношению друг к другу под острым углом), задний край M2 почти перпендикулярен лингвальному краю, с незначительной выемкой посередине (у Agriotherium sivalense задний край зуба широко округлый и демонстрирует глубокую среднюю выемку), на m1 имеется крупный энтоконид и маленький бугорок, расположенный позади него, протоконид и метаконид разделены узкой щелью (Барышников, 2007).

Agriotherium intermedium известен из позднего миоцена-раннего плиоцена Китая (Stach, 1957; Qui, Schmidt-Kittler, 1983; Qui et al., 1991) и раннего плиоцена (поздний русциний) Польши. К этому виду могут принадлежать также другие более поздние находки из Европы (Барышников, 2007).

Географическая изменчивость Agriotherium intermedium толком не изучена, в отличие от описанного выше Agriotherium sivalense. Для экземпляра из Китая (Xiaoxian) характерно слабое развитие парастиля на P4 (Qui, Schmidt-Kittler, 1983; Барышников, 2007). По щёчным зубам из Китая был описан Agriotherium inexpetans, который является древнейшей находкой среди агриотериев в Азии и имеет сходство с Agriotherium intermedium (Qui et al., 1991; Барышников, 2007). Его типовое местонахождение (Jiegou или Hezheng, Ганьсу) датируется концом позднего миоцена, около 9 миллионов лет назад (Qui, 2003; Барышников, 2007). Размеры зубов этого экземпляра небольшие. Метаконид m1 высокий, сближен с протоконидом. Энтоконид редуцирован в размере и отделён от более высокого метаконида широкой щелью. Бугорок позади энтоконида не выражен. Талонид открыт сзади. Второй моляр m2 длинный и узкий, его тригонид не шире, чем талонид, с выраженным параконидом. Протоконид выше метаконида (Барышников, 2007).

Несмотря на то, что геологический возраст Agriotherium inexpetans значительно древнее, чем Agriotherium intermedium, Барышников (2007) условно определяет его как подвид последнего. Таким образом, согласно Барышникову вид Agriotherium intermedium образует два подвида — Agriotherium intermedium intermedium из раннего плиоцена Европы (Stach, 1957) и более древний Agriotherium intermedium inexpetans из позднего миоцена Китая (Qui, Xie et al., 1991).

Образ жизни, поведение и экология

По размерам агриотерий не уступал крупнейшим экземплярам современного бурого и белого медведей и относился к числу наиболее крупных представителей семейства медвежьих (Ursidae). Морфологически он довольно сильно отличался от современных медведей и сложением был схож с другим гигантским медведем Arctodus simus. Так как два этих медведя не находятся в близком родстве друг с другом, схожие черты морфологии между ними являются конвергентными, в связи со схожестью образа жизни.

Cautley и Falconer (1868) считали агриотерия хищником или падальщиком, основываясь на его высококоронковых зубах. Хендей (Hendey, 1980) заметил, что зубная морфология агриотериев отличается от таковой типичных падальщиков, таких как гиены, однако не исключал, что эти звери могли охотиться на крупных животных, таких как жирафы. В то же время Куртен (Kurten, 1968) считал, что агриотерии по образу жизни и питанию ничем существенным не отличался от ныне живущих современных медведей. Барышников (2007) видит в агриотерии прежде всего падальщика, мотивируя это тем, что крупные размеры и характерный медвежий экстерьер (несмотря на большую стройность телосложения относительно современных медведей) не позволяли этому зверю совершать стремительные броски и конкурировать с такими хищниками как псовые и кошачьи. В то же время обладая мощным телосложением и большой физической силой, агриотерий мог выступать в роли агрессивного падальщика (который все же мог иногда и охотиться), отбирая у других, более успешных, но менее сильных хищников (Барышников, 2007). Тем не менее, следует заметить, что даже современный бурый медведь (Ursus arctos), который имеет более тучное и «неуклюжее» телосложение время от времени может успешно охотиться на таких крупных и быстроногих животных как олени и лоси. Несмотря на свою, казалось бы, неуклюжесть, бурый медведь способен на короткие дистанции развивать весьма внушительную для такого громоздкого животного скорость — более 50 км в час. Помимо этого, бурый медведь очень вынослив и может (если захочет) подолгу гнать преследуемое копытное. Агриотерий, как уже не раз отмечалось выше, обладал более стройным телосложением и имел более длинные конечности. Логичным будет предположить, что этот зверь мог развивать более высокую скорость, чем бурый медведь и обладал, скорее всего, ещё большей выносливостью. Таким образом, получается, что независимо от того был ли агриотерий преимущественно плотоядным или наоборот растительноядным, в любом случае доля животной пищи в его рационе была более значительной, нежели у бурого медведя.

    Окаменевшие следы агриотерия (Agriotherium).

На большую плотоядность агриотерия, по сравнению с современным бурым медведем указывают также более «хищный» профиль черепа, мощные клыки (более крупные, чем у бурого медведя), дробящего типа щёчные зубы, широкие скуловые дуги и нижняя челюсть с премассетерной ямкой, которые обуславливают очень мощное развитие жевательного аппарата и придают челюстям агриотерия большую силу. Исходя из всего этого, агриотерий был по большому счёту всеядным зверем (что характерно для семейства медвежьих), значительную долю рациона которого составляла мясная пища, которую он отбирал у других хищников или охотился сам. Помимо этого, агриотерий мог питаться также и пищей растительного происхождения, например в сезон поспевания плодов. В пользу всеядности зверя свидетельствует также крайне обширное распространение этого хищника. Неприхотливость в выборе пищи помогало агриотерию осваивать самые разнообразные мета обитания. Однако в любом случае, процент животной пищи в рационе агриотерия был более значителен, чем у любого современного медведя, за исключением белого, на что указывают его сложение и зубная морфология. Вышеизложенное относится прежде всего к виду Agriotherium sivalense. Немного более мелкий и несколько более примитивный Agriotherium intermedium являлся, вероятно, менее хищным и потреблял больше растительной пищи, нежели Agriotherium sivalense (Барышников, 2007).

Скорее всего, агриотерии предпочитали открытые степные ландшафты или редколесья (Stach, 1957), но не исключено также, что они могли водиться также в лесу или горах (или хотя бы в предгорьях). Учитывая карту ареала находок агриотериев, которая не охватывает особо холодные районы, а также его большую плотоядность, можно предположить, что, в отличие от подавляющего большинства современных медведей, эти звери не впадали в спячку и не были склонны к интенсивному накоплению жира к зиме.

О окраске вымерших животных судить трудно. Однако можно предположить, что будучи обитателем степей и аналогичных биотопах, агриотерий имел достаточно светлую окраску, вероятно светло-коричневую, схожую с таковой у сирийского бурого медведя (Ursus arctos syriacus). Возможно, однако, что его окрас был более сероватым или же бледно-бежевым, похожим на окрас северных подвидов пумы (Puma concolor).

Ссылки  

Сумасшедшая зоология  перейти
Bears Of The World  перейти
Heritage Auctions  перейти
Мiomap  перейти
Paleobiology Database  перейти
ScienceArt  перейти
Тanystropheus  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Барышников Г.Ф. Семейство Медвежьи // Фауна России и сопредельных стран. 2007
Clark H.F., Nuria G. Carnivora (Mammalia) From Lemudong’o (Late Miocene: Narok District, Kenya). 2007  скачать
Dalquest W.W. Lower Jaw and Dentition of the Hemphillian Bear, Agriotherium (Ursidae), with the Description of a New Species. 1986  перейти
Hunt R.M. Ursidae. 1998. Р. 174–195
Janis С.М., Scott К.М., Jacobs L.L. Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol. 1. 1998. Р. 182-184  перейти
Legendre S., Roth С. Correlation of carnassial tooth size and body weight in recent carnivores (Mammalia). 1988
Petter G., Thomas H. Les Agriotheriinae (Mammalia, Carnivora) néogènes de l’Ancien Monde presence du genre Indarctos dans la faune de Menacer (ex−Marceau), Algérie. 1986
Samuels J.X., Meachen-Samuels J.A., Gensler Р.А. The First Mid-blancan Occurrence of Agriotherium (Ursidae) in North America: a Record from Hagerman Fossil Beds National Monument, Idaho. 2009  перейти
Sorkin B. Ecomorphology of the giant short-faced bears Agriotherium and Arctodus. 2006  перейти  перейти
Stach J. Agriotherium intermedium n. sp. from the Pliocene bone breccia of Węże. 1957  скачать
Wade E.М., Carranza-Castaneda О. Agriotherium schneideri from the Hemphillian of Central Mexico. 1996  перейти
Walter W.D. Lower Jaw and Dentition of the Hemphillian Bear, Agriotherium (Ursidae), with the Description of a New Species. 1986

Библиография  перейти