Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 28.06.2017, 13:27
Аллогиены — Allohyaena
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
            Надотряд Фера (Ferae)
                Отряд Хищные (Carnivora)
                    Подотряд Кошкообразные (Feliformia)
                        Надсемейство Фелоидеи (Feloidea)
                            Семейство †Перкрокутовые (Percrocutidae)
                                Род †Аллогиены (Allohyaena)
                                    Вид †Allohyaena kadici
                                          †Allohyaena sarmatica
                                          †(?)Allohyaena minor
 
Аллогиена (Allohyaena Kretzoi, 1938) – гигантский позднемиоценовый гиеноподобный хищник, обитавший на территории Центральной Европы.
 
Этимология
 
Allohyaena (греч.) - Allos – «чужой», hyaena (hys) - «гиена».
 
Возраст и распространение
 
Средний – поздний миоцен Европы (Венгрия, Германия, Австрия, Украина), Азии (Турция): 11.6 - 5.3 млн лет назад.
 
До недавней идентификации Allohyaena kadici Морло (1997) из туролиана Дорн-Диркхейма, этот вид был найден только в локации Чаквар (Венгрия). Хотя материал из Дорн-Диркхейма состоит только из двух премоляров, его определение в A. kadici выглядит вполне оправданным. Что может быть существенным – позднемиоценовые области в Германии, северо-восточной Австрии и западной Венгрии представляют собой только спорадические находки ископаемых млекопитающих. Другие локации с фаунами, включающими плотоядных животных, являются более древними. Таким образом, редкость Allohyaena может быть просто следствием комбинации географических и временных диапазонов, которые в настоящий момент пока плохо изучены. С другой стороны, местонахождения, в которых была найдена Allohyaena, могут на самом деле представлять противоположность её фактического ареала обитания. Нужно также отметить, что в Дорн-Диркхейме, где A. kadici редка, обильны остатки Adcrocuta eximia, тогда как в Чакваре, где A. kadici в изобилии, A. eximia отсутствует. В дальнейших областях к югу и западу, а также на восток (Украина, Молдова), в конце миоцена A. eximia является практически единственным крупным гиеноподобным животным.
 
Происхождение и среда обитания
 
Род Allohyaena характеризуется определенными дентальными апоморфиями (редукция M2/2, специализация зубного хищнического ряда P4/M1, тенденции для гипертрофии премоляров), которые дифференцируют её от других гиенид. Ещё не так давно некоторые остатки европейских гиенообразных приписывались родам Percrocuta и Adcrocuta, однако при более позднем пересмотре многие из них отнесены к роду Allohyaena. Особое внимание при исследовании обращалось на геологический возраст и распределение в фаунистических зонах. Эти апоморфии, рассмотренные относительно их временного распределения, в определенной степени разрешают интерпретацию филогенетических отношений нескольких происхождений, которая является вполне обоснованной с имеющимся систематическим пересмотром группы.
 
Радиация перкрокутид по современным представлениям происходила в трех фазах. В начале астарациана (16 млн лет назад), появился род Percrocuta с несколькими видами относительно небольшого размера. В Евразии этот род, скорее всего, не сохранился после 13 млн лет назад; хотя, возможно , сохранился в Сиваликской зоне. В конце астарациана (11,6 млн лет назад) за Percrocuta, очевидно, последовал род Allohyaena совместно с гигантской формой Dinocrocuta, чьи ареалы совпадают в Евразии с расширением гиппарионовой фауны. Третья фаза радиации представлена родом Adcrocuta, первоначально известной из верхнего валлезиана, а в середине туролианского века (7 млн лет назад) широко распространенной повсюду по Евразии, где её ареал не ограничивали диапазоны местообитания Dinocrocuta.
 
В палеонтологической летописи центральной Европы Allohyaena появляется на границе валлезиана-тортония, примерно 11 млн лет назад, вместе с другими афро-азиатскими иммигрантами: мастодонтом Anancus arvernensis, носорогом Alicornops alfambrense, свинообразным Microstonyx erymanthius, косулей cf. Procapreolus, карликовым оленем Cervavitulus mimus, антилопой Tragocerus, а также хищными таксонами - барсуком Promeles palaeatticus, мустелидом Baranogale cf. adroveri, саблезубой кошкой Paramachaerodus orientalis, медведем Indarctos atticus, гиеной Protictitherium crassum и другим гигантским перкрокутидом Dinocrocuta.
 
Редкие находки Allohyaena относятся, в основном, к позднемиоценовой гиппарионовой фауне Европы - в биохронологии, размещенной в туролианский век на основе присутствия руководящих родов Parapodemus и Amblycoptus (Рабедер, 1989). Эта фауна включает приблизительно 60 родов млекопитающих, из которых преобладающими таксонами являются эквиды (Hipparion), различные бовиды и цервиды (Cervavitus). Из числа потенциальных жертв также можно выделить грызунов Palaeomys, Chloromys, Neocricetodon, Miohystrix, халикотерия Macrotherium, тапира Tapirscus pannonicus, свинообразного Microstonyx, трагулида Dorcatherium, цервида Euprox, жирафидов Csakvarotherium, Palaeotragus и других парнокопытных: Lagomeryx. Tragoreas, Miotragocerus, Pikermicus, Graecoryx, Gazella. Не исключено, что её добычей могли являться молодые особи элефантид Gomphotherium, Zygolophodon и носорогов Stephanorhinus и Brachypotherium. Присутствует также немало плотоядных млекопитающих - Agriotherium, Simocyon, Parenhydriodon, Paralutra, Eomellivora, Protictitherium и Paramachaerodus, из которых гиеноподобные хищники были в большинстве.
 
Так как большая часть остатков найдена в пещерных отложениях, логично предположить, что именно пещеры и являлись убежищем Allohyaena, где они отдыхали и выводили потомство – об этом говорит и множество фрагментарных костей различных фитофагов, несомненно, накопленных за время обитания. 
 
Сравнительная дентальная анатомия
 
 
  правая нижняя челюсть Allohyaena: а) лингвальная сторона; б) буккальная сторона.
 
p2 и p3 Allohyaena являются сравнительно длинными, узкими зубами с небольшими дополнительными бугорками, из которых антериорные крупнее, чем постериорные. Главный выступ отчетливо ниже, чем у Adcrocuta. Четвертый премоляр довольно переменный в размере и морфологии. Некоторые экземпляры имеют пропорции, подобные таковым A. eximia, тогда как другие больше схожи с C. crocuta в пропорциях p4. Как и другие премоляры, p4 со сравнительно низкой коронкой и антериорные дополнительные выступы крупнее, чем постериорные. В окклюзионном представлении заметен изгиб в зубном ряду между p3 и p4 так, что p4 и m1 находятся на линии, по форме близкой к стреловидной. Куртен и Верделин (1988) интерпретировали эту особенность, которая замечена у всех гиенид, как адаптацию к дроблению кости.
 
Нижний хищнический зуб Allohyaena имеет приблизительно ту же самую длину, как ее гомолог в Adcrocuta eximia и отношения между длиной тригонида и талонида также аналогичны, но этот зуб у Allohyaena гораздо шире. Как отмечал Кретцой (1938), он также имел более высокий тригонид и параконид одинакового размера с протоконидом. Задний край протоконида является вертикальным, не наклоненным назад, как у других крупных гиен. Маленький метаконид присутствует у всех экземпляров, достигая приблизительно половины высоты протоконида. Талонид широкий и сливается с протоконидом вместо того, чтобы отделяться, как это обычно наличествует у гиен. Контраст в пропорциях между нижними хищническими зубами A. kadici, A. eximia и C. crocuta с длинным и тонким тригонидом явно заметен.
 
Второй верхний премоляр является маленьким и простым, с небольшими дополнительными выступами. Это относительно узкий зуб, хотя у некоторых экземпляров Allohyaena он достигает пропорций P2 A. eximia. Рудиментарность m2 Allohyaena также является одним из наиболее характерных для гиен особенностей их дентальной морфологии, наряду с некоторыми другими чертами строения их зубочелюстного аппарата.
 
 
 
  Р3 Allohyaena: правый - а) буккальная сторона; б) лингвальная сторона; левый: с) со стороны смыкания
 
Верхний третий премоляр уникален среди гиеноподобных хищников в наличии развитого бугорка, спозиционированного медиально к главному выступу. Внутренний выступ формирует отличную среднюю выпуклость при смыкании. Однако в медиальном представлении этот бугорок только слегка выступает в форме пояска. Антериорный выступ расположен немного медиально к средней линии главного бугорка и из-за этого положения рано подвергается изнашиванию. У Hyaena, например, этот выступ является намного меньшим.
 
Верхний хищнический зуб - широкий и массивный. В отличие от Adcrocuta, протокон является большим. Этот выступ простирается медиально до соединения между парастилем и параконом - положение, в меньшей степени имеющееся у Adcrocuta и более постериорно, чем у Crocuta и Hyaena. В то время как паракон относительно короткий и высокий, метастиль удлинен почти как у Pachycrocuta brevirostris, но меньше, чем у C. crocuta. Имеется большой и высокий парастиль. У P4 Allohyaena также есть развитый препарастиль, несколько напоминающий таковой у некоторых махайродонтов и удлиняющий режущую кромку хищнического зуба. Метастиль и задний край параконуса демонстрируют вертикальные зоны износа, тогда как парастиль - горизонтальные. Зуб окружен основным пояском, который особенно хорошо развит между протоконом и постериорным краем зуба, формируя несколько искаженную извилистую кривую. Развитый гребень пролегает от переднего конца протокона до высшей точки парастиля. Хотя зуб в определенных отношениях сравним с таковыми у P. brevirostris и Pliocrocuta perrieri, он отличается по важным характерам – таким, как ориентация протокона и наличие развитого препарастиля. Верхний хищнический зуб более длинный, чем у A. eximia, протокон крупнее и более массивно режущее лезвие метастиля и паракона.
 
Морфология М1 примитивна относительно такового у A. eximia и C. crocuta, у которых этот зуб является крупным и имеет развитое крыло метастиля. В общих особенностях он напоминает М1 Hyaenictitherium. Шмидткитдер (1976) и Чен с Шмидткитдером (1983) обсуждали структуру хищнических зубов и их значений для отношений гиенид и перкрокутид. Так как хищнические зубы Allohyaena близко сопоставимы с таковыми у Hyaenictitherium namaquensis, другой миоценовой формой и так как перкрокутиды демонстрируют немного другую морфологию этого зуба, они отнесли Allohyaena kadici к гиенидам.
 
Это в некоторой степени подтверждает и структура нижней челюсти, зубного ряда и премоляров, сближая Allohyaena с родами костедробящих гиен - Parahyaena и Crocuta. Относительно экоморфных таксонов (Hyaena, Parahyaena, Pliocrocuta, Pachycrocuta, Adcrocuta и Crocuta), A. kadici показывает смесь примитивных и специализированных особенностей и в то же время не имеет синапоморфий, которые она разделяет с вышеуказанными экоморфными таксонами. Однако, сокращение метаконида и талонида m1 и общая форма P3 и P4 предполагают некоторую поддержку размещения Allohyaena вместе с родами Adcrocuta, Crocuta, Pliocrocuta и Pachycrocuta в одну кладу. Таким образом, A. kadici вполне может быть связан с Adcrocuta, представляя собой предшествующую форму падалеядного хищника в процессе эволюции костедробящих родов гиенид.
 
С другой стороны, связь Allohyaena с Adcrocuta отрицается другими авторами, предполагающими, что экологическая ниша падалеядов предполагает большие возможности для морфологического экспериментирования и строение зубов Allohyaena стало успешным продвижением к новой адаптации Percrocutidae. Таким образом, три линии гиенообразных хищников – Allohyaena, Adcrocuta и Crocuta независимо приобрели адаптационную способность, позволяющую эффективно обрабатывать кости и мясо. И эта адаптация у всех троих различна в деталях, указывая на различные происхождения от морфологически более примитивного предка. У всех трех родов дентальный костедробящий участок морфологически одинаков, хотя A. kadici является самым специализированным в укреплении P3 гипертрофией внутреннего корня, однако хищнические зубы у всех троих морфологически различны. У A. eximia режущая кромка удлинена сокращением протокона, подобно как это наличествует у некоторых представителей из семейства кошачьих. У A. kadici режущая кромка удлинена развитием препарастиля, в то время как у C. crocuta увеличение достигнуто удлинением метастиля.
 
Остающиеся части скелета менее известны. Череп A. kadici вообще не найден, а от посткраниального скелета имеются только несколько фрагментарных костей. Но эти кости, однако, указывают, что A. kadici, скорее всего, существенно отличалась в постчерепной морфологии от A. eximia. Поэтому на сегодняшний день идентификация A. kadici как члена семейства Hyaenidae всё ещё находится под вопросом (F. C. Howell, G. Petter, 2006).
 
Таксоно-морфологические различия
 
Allohyaena Kretzoi, 1938
Синонимические значения: Xenohyaena
 
Allohyaena kadici Kretzoi, 1938
Синонимические значения: Allohyaena csakvarensis, Xenohyaena csakvarensis.
Миоцен, туролианский век Германии, локация Дорн-Дюркгейм (Алеманха); ранний туролиан Венгрии (Чаквар, комитат Фейер), туролиан Австрии (Эйхкогель).
Голотип – фрагмент левой нижнечелюстной ветви с p3- m1 и альвеолой m2.
 
Очень крупный перкрокутид, являющийся наиболее распространенным плотоядным животным на данном временном отрезке в этих областях. p2-3/P2-3 удлинённые, сжатые с боков и низкокоронованные; P3 двух- или трёхкоренной, с небольшим лингвальным бугорком; P4, большие и массивные, с длинной режущей кромкой, крупным протоконом и хорошо развитым препарастилем; p4 короткий и широкий с крупным антериорным выступом; относительно короткий m1 - широкий, с высококоронованным тригонидом и коротким, широким талонидом без явных бугорков, метаконид небольшой, соединённый с протоконидом; m2 редуцирован; dp4 с высоким метаконидом, протоконидом на постеролингвальной стороне, высоким энтоконидом и низким гипоконидом и гипоконулидом.
 
Allohyaena sarmatica Semenov J. A. 1994
Конец миоцена (ранний валлезиан) Украины (Грицев, Шепетовский район Хмельницкой области).
Голотип – правая нижнечелюстная ветвь с С1 и Р2-М1.
 
Вид среднего размера, голотип описан на основе материалов из пещерных отложений среднего сармата в известковом карьере на правом берегу реки Хомора и является наименее специализированным членом Allohyaena. Его премоляры выглядят более узкими, талонид М1 длиннее и метаконид M1 не столь уменьшен, как у A. kadici и A. minor.
 
Верхние и нижние клыки длинные, тонкие, с антеролингвальными и постериорными гребнями; поперечные сечения их коронок овальны. Верхние премоляры относительно низкие и узкие. P1 маленький, однокоренной; P2 и P3 двукоренные, с небольшим антериорным бугорком на лингвальной поверхности коронки и крупным постериорным. P4 с хорошо развитым, узким протоконом, расположенным немного постериорно за антериорным краем парастиля; метастиль формирует приблизительно 36 % длины коронки, в то время как препарастиль в форме является небольшим вертикальным гребнем. Этот зуб с тремя корнями, но небольшой выступ на внешней поверхности основы коронки указывает, что у A. sarmatica может быть четвертый корень на верхнем хищническом зубе. 
 
Нижнечелюстная ветвь относительно массивна, с глубокой массетерной ямкой и двумя подбородочными отверстиями, расположенными под P2 и P3. Зубной ряд выгнут, наличествует постклыковая диастема. Нижние премоляры имеют относительно длинные и узкие коронки с широкой талонидной дугой - особенно на P2 и P3. У них присутствуют антериорные выступы, крупные постериорные бугорки и антериорные и постериорные гребни на главном выступе. Кроме того, P4 обладает небольшим бугорком на талониде между постериорным выступом и лингвальной частью пояска. Имеется талонид относительно узкого М1 с небольшим продольным гребнем между гипоконидом и протоконидом. M2 отсутствует.
 
(?) Allohyaena minor Ozansol, 1965
Синонимические значения: "Percrocuta" minor.
Конец миоцена (астарациан) Турции. Определение Сорией (1980) материала из середины туролиана Испании в A. minor пока не подтверждено.
Allohyaena небольшого размера. P1 небольшой или отсутствует. P2 с двумя корнями. М1 с плохо развитым метаконидом, относительно короткой режущей кромкой и длинным талонидом. Подбородочное отверстие одно.
 
Типовой вид рода - A. kadici демонстрирует узкие коронки щечных зубов и отсутствие гипертрофии премоляров, отличаясь этим от A. sarmatica и от крупноразмерных перкрокутид рода Dinocrocuta и меньших Percrocuta. Вследствие антериорной позиции протокона P1, A. sarmatica выглядит несколько подобной P. miocenica, но тем не менее заметно отличается от неё и A. kadici в пропорциях нижних зубов. Судя по дентальным измерениям, A. sarmatica имела те же размеры, что и A. minor, однако отличалась от этих видов более узкими коронками нижних щечных зубов и более редуцированным P1. Кроме того, A. sarmatica отличалась от A. minor наличием второго подбородочного отверстия и от A. kadici – не столь редуцированным метаконидом М1. 
 
В настоящее время Allohyaena является одной из наименее известных групп ископаемых гиеноподобных хищников. Имеющиеся данные по этому таксону чрезвычайно недостаточны – практически, все находки представляют собой неполные остатки нижних челюстей. Данное положение оказывает негативное влияние на систематику и филогенетические заключения. К сожалению, в этом аспекте A. sarmatica только усложняет ситуацию, демонстрируя относительно массивные премоляры и более низкие хищнические зубы с умеренно длинным талонидом и остутствующим метаконидом. Можно было бы предположить, что эта филогенетическая линия продолжена последними валлезианскими A. kadici, имеющими массивные премоляры и более специализированный М1 с коротким талонидом. Такие примитивные свойства, как наличие редуцированного метаконида на М1 и трехкоренной P4 могут и не приниматься во внимание, поскольку эти особенности являются довольно переменным у гиеноподобных хищников; однако, A. sarmatica, имеющая узкие предварительные коренные зубы и наименее специализированный M1 с хорошо развитым метаконидом и длинным талонидом, занимая промежуточное положение относительно возраста, не вписывается в эту филогенетическую линию.
 
Более поздние пересмотры Фиккарелли и Торре (1970), Шмидткитдера (1976) и Хауэлла и Питера (1985) составлялись как резюме, иногда противореча друг другу в зубных измерениях и признаках морфологических особенностей. Основные выводы заключались в том, что если объединение A. kadici с Xenohyaena csakvarensis и разделением Allohyaena и Percrocuta на два рода вполне обоснованно, то сокращение таксономического статуса Allohyaena до подрода и его интеграции с Dinocrocuta в один род не достаточно оправдано ввиду нехватки данных по морфологии черепа и различной природе зубной специализации в этих таксонах.
 
Таксономическая история
 
Род Allohyaena в 1930 г. сначала был определён как nomen nudum и лишь в 1938 Кретцой диагностировал его в качестве нового рода на основании голотипа - фрагментарной левой нижней челюсти и все отличия нового таксона базировались на морфологии нижнего хищнического зуба. Кретцой отметил, что он был необычно короткий и широкий, с талонидом, полностью сливающийся с тригонидом. Также описан препарастиль P4 и трехкоренной P3. В той же самой публикации Кретцой описал и род Xenohyaena csakvarensis, основываясь на левой нижней челюсти с p2-м1, отличая эти два таксона друг от друга на основе редуцированных бугорков премоляров у Xenohyaena.
 
В последующие десятилетия Allohyaena и Xenohyaena вообще игнорировались в исследованиях о представителях гиеноподобных хищников как "озадачивающие и в настоящее время неверно характеризуемые" (Куртен, 1957). Эти таксоны также бегло рассмотрел Шмидткитдер (1976), считая их синонимичными, отметив, что трехкоренной P3 отличает Allohyaena от Percrocuta. Отличный от этого вывод сделали Хауэлл и Петтер (1985), предположив, что, несмотря на P3, Allohyaena являлся перкрокутидом и тесно связанным с "Percrocuta" minor из Яссибрена Турции (Ozansoy, 1965).
 
В 1974 Хауэлл и Петтер описали таксон Hyperhyaena leakeyi из позднемиоценовых отложений северной Африки, но чуть позже отклонили именование Hyperhyaena и классифицировали в Allohyaena. Более поздние исследования заключили, что эти остатки принадлежит роду Percrocuta Kretzoi, 1938, будучи морфологически подобными виду Percrocuta carnifex из Сивалика.
 
Литература
 
Agusti J., Rook L., Andrews P. The Evolution of Neogene Terrestrial Ecosystems in Europe. 1999
Howell F. C., Petter G. Comparative observations on some middle and upper miocenehyaenids, Genera: Percrocuta Kretzoi, Allohyaena Kretzoi, Adcrocuta Kretzoi (Mammalia, Carnivora, Hyaenidae). 2006
Howell F. C., Garcia N. Carnivora (Mammalia) from Lemudong’o (Late miocene: Narok District, Kenya). 2007
Semenov Y. A. Allohyaena sarmatica (Carnivora, Mammalia) - a new hyaenid species from the late Miocene of the Ukraine. 1994
Werdelin L., Kurten B. Allohyaena (Mammalia: Camivora): giant hyaenid from the Late Miocene of Hungary. 1998