Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 20.08.2017, 14:36
Анакодоны — Anacodon

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Трехнотерии (Trechnotheria)
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Отряд †Арктоционии (Arctocyonia)
                    Семейство †Арктоциониевые (Arctocyonidae) 
                        Подсемейство †Арктоционины (Arctocyoninae) 
                            Род †Анакодоны (Anacodon)
                                Вид †А. ursidens
                                Вид †A. сultridens
                                Вид †А. nexus

Анакодоны (Anacodon Cope 1882) — род саблезубых арктоционид (Arctocyonidae) из позднего палеоцена – раннего эоцена Северной Америки. Имели средние и крупные размеры; вероятнее всего, вели хищный образ жизни. Описано 3 вида.



    Реконструкция внешнего облика Anacodon ursidens.

Пути эволюции

В начале палеогена ниши крупных плотоядных по большей части пустовали, и в разное время представители различных групп архаичных млекопитающих предпринимали более или менее удачные попытки их занять. По-видимому, арктоциониды (Arctocyonidae) представляли собой одну из таких попыток. Щёчные зубы этих древних копытных обладали уплощёнными коронками, что позволяет предполагать для них скорее не мясную, а всеядную диету. Однако с большой долей уверенности можно допустить, что со временем некоторые арктоциониды всё чаще стали включать в свой рацион животную пищу, параллельно увеличиваясь в размерах. Ко второй половине палеоцена они уже достигали величины волков или даже небольших медведей, как, например, арктоционы (Arctocyon) из Европы и Северной Америки.

Морфология арктоционид демонстрирует примитивные черты и свидетельствует о том, что они являлись довольно неуклюжими животными, с относительно короткими сильными конечностями и длинным хвостом. Безусловно, эти звери не могли активно преследовать добычу, но их мощное медведеобразное сложение, острые когти и увеличенные клыки, вероятно, предоставляли возможность одолевать сравнительно небольших животных во время неожиданного нападения на них. Вероятно, именно возрастающий уклон в сторону питания живой добычей привёл в итоге к развитию саблевидных верхних клыков и соответствующих им нижнечелюстных «ножен» у таких представителей группы, как анакодоны (Anacodon) и, в меньшей степени, у ментоклэнодонов (Mentoclaenodon). Таким образом, представители этих двух родов стали первыми в истории класса млекопитающих достаточно крупными саблезубыми хищниками, сохранившими при этом, однако, относительно плоские моляры типичных арктоционид.


    Основные места обнаружения ископаемых остатков Anacodon.

Возраст и распространение

Большинство обнаруженных ископаемых остатков анакодонов происходит из позднего палеоцена и раннего эоцена Вайоминга (США). Особенно изобилуют их находками раннеэоценовые местонахождения штата. Помимо этого, известны отдельные образцы из позднего палеоцена Монтаны и раннего эоцена Нью-Мексико (США). Особый интерес вызывает единичная находка Anacodon sp. из раннего эоцена острова Элсмир на севере Канады.

Морфология и образ жизни

По своему внешнему облику анакодоны отдалённо напоминали медведей, однако обладали более вытянутым приземистым телом, длинным хвостом и саблевидными верхними клыками. По размерам эти животные варьировали от среднего волка до небольшого медведя. Задние конечности являлись стопоходящими, передние, скорее всего, были полупальцеходящими. Вероятно, анакодоны в основном вели наземный образ жизни, однако относительно гибкие суставы конечностей и изогнутые, несущие когти дистальные фаланги пальцев позволяют предположить, что они, подобно медведям, могли также лазить по деревьям.

Череп анакодонов достаточно высокий и массивный. Верхние клыки сильно удлинены. В своей передней части нижняя челюсть оснащена специальными выступами (своего рода костяными «ножнами») для удобного вкладывания саблевидных верхних клыков. Нижние резцы и клыки редуцированы, тесно расположенные и сжаты с боков даже в большей степени, нежели у нимравид гоплофонеев (Hoplophoneus). Между клыками и предкоренными имеются большие диастемы. Предкоренных по 2 в каждой половине верхней и нижней челюсти, они значительно редуцированы. Присутствует по 3 коренных с каждой стороны вверху и внизу, их коронки уплощённые, складчатые, с невыразительными бугорками. Средняя длина m1 — 12 мм.



    Реконструкция внешнего облика Anacodon cultridens.

Увеличенные верхние клыки и соответствующие им нижнечелюстные костные образования являются одной из наиболее примечательных морфологических особенностей анакодонов. Известно, что в дальнейшем сходные морфологические черты неоднократно демонстрировали другие саблезубые хищники: креодонты махэроидесы (Machaeroides) и апатэлюры (Apataelurus), разнообразные представители отряда хищных — нимравиды (Nimravidae), барбурофелиды (Barbourofelidae) и саблезубые кошки (Machairodontinae), а также южноамериканские сумчатые тилакосмилиды (Thylacosmilidae).

Хотя саблезубость и указывает на достаточно выраженную охотничью специализацию анакодонов, её никак нельзя ставить рядом с гораздо более углубившейся специализацией вышеперечисленных, более поздних саблезубых хищников. У большинства из них коронки щёчных зубов имеют ярко выраженное секториальное строение, что указывает на их приспособленность к разрезанию мяса и сухожилий. Наоборот, у анакодонов коренные зубы обладают уплощёнными давяще-перетирающими коронками, что характерно скорее для всеядных животных, таких как медведь. Поэтому наиболее вероятно, что эти млекопитающие употребляли как растительную (сочные плоды, нежные побеги), так и животную (различные беспозвоночные, более или менее крупные позвоночные) пищу. Всё же, несмотря на то, что щёчные зубы анакодонов ещё не успели приобрести режущие характеристики, вполне можно допустить и их преобладающую плотоядность (скорее всего, сопряжённую с полной перестройкой системы пищеварения). В пользу подобной точки зрения в первую очередь говорит то, что зубочелюстная морфология этих животных достаточно чётко направлена именно на использование саблевидных верхних клыков. Интересно, что у некоторых диноцерат (Dinocerata) и пантодонтов (Pantodonta) также имелись увеличенные верхние клыки и развитые нижнечелюстные выступы, однако при этом их щёчные зубы демонстрируют приспособленность к питанию растительным кормом, да и биомеханика черепов явно свидетельствует о растительноядности.



    Неполный череп Anacodon.

Видовой состав

А. ursidens Cope, 1882 — типовой вид, известен по большому количеству разрозненных остатков из позднего палеоцена (тиффаний) Монтаны и раннего эоцена (уосатч) Вайоминга (США). Был описан по находке нижнечелюстных фрагментов (образец № 4261) из уосатча долины Биг Хорн в Вайоминге.

Нижняя челюсть А. ursidens высокая в передней части, на уровне последних коренных её высота резко уменьшается, однако вместе с тем существенно возрастает массивность. Массетерная ямка глубокая, она простирается до условной точки, расположенной под задним краем m3, очерчиваясь спереди выступающим гребнем, восходящим по переднему краю венечного отростка. Позади симфиза нижняя челюсть обладает вогнутыми с внешней стороны выступами для вкладывания удлинённых верхних клыков. Спереди данные выступы ограничиваются заметно выступающим гребнем, подходящим снизу под альвеолы клыков. Судя по небольшим сжатым альвеолам, нижние клыки и резцы были сильно редуцированы, сплюснуты с боков и тесно располагались в укороченный передний зубной ряд. Между клыком и рудиментарным р3 имеется большая диастема. р4 редуцирован в меньшей степени, обладает двумя корнями. Р4 имеет овальную, почти квадратную форму, на его поверхности присутствуют низкие протокон и дейтерокон, различимы триттоконы и тетратоконы. Коренные округлые, их конусы низкие и неясно выделяющиеся на складчатой поверхности зубных коронок. m1 заметно меньше, чем m2; m3 тоже меньше m2. Коронка m1 имеет длину 9,5 мм и высоту 7,8 мм. Длина m1-3 составляет 38 мм. Вероятно, общая длина черепа достигала около 20 – 25 см. Само животное было величиной с волка.



    Anacodon ursidens, образец №15711. Правая часть нижней челюсти (вид изнутри, снаружи и жевательная поверхность нижних зубов). Местонахождение Грей Булл Бэдс, долина Биг Горн, штат Вайоминг (США).

A. cultridens Matthew, 1915 — более крупный, но при этом менее специализированный вид из раннего эоцена США. Описан по находке сильно раздробленных фрагментов верхней и нижней челюстей, а также некоторым частям черепа и относительно хорошо сохранившимся щечным зубам (образец №15638) из уосатча Лизит Бэдс в долине Биг Хорн (Вайоминг).

По линейным размерам данный вид примерно на четверть превосходит А. ursidens, обладая при этом более примитивной морфологией предкоренных и коренных зубов. Форма р4 приближается к треугольной, бугорки на его поверхности выше, чем у А. ursidens и, в отличие от последнего, не оснащены триттоконом или тетраконом. В свою очередь, бугорки моляров менее уплощённые и обладают слабо выраженной волнистостью. Длина m1-2 равняется 50 мм (?). Позади симфиза нижняя челюсть обладает ножнообразными выступами для защиты удлиненных верхних клыков, хотя выступы эти явно меньше, нежели у типового вида. Длина черепа, возможно, достигала 30 – 35 см. Таким образом, по своим размерам A. сultridens вполне мог сравниться с небольшим медведем.



    Anacodon cultridens, образец № 15638. Верхние и нижние щечные зубы (жевательная поверхность). Местонахождение Лизит Бэдс, долина Биг Хорн, штат Вайоминг (США). 

А. nexus Gazin, 1956 — вид из позднего палеоцена (кларкфоркий) Вайоминга (США), возможно наиболее примитивный в роде. Был описан по левой ветви нижней челюсти с m1 и m2 (образец №21282)  из кларкфоркия местонахождения Бакман-Холлоу в Ла-Бардж Крик на юго-западе Вайоминга.

Предполагается, что А. nexus по своим размерам несколько уступал А. ursidens. Жевательная поверхность обнаруженных коренных отличается комплексом архаичных черт, в частности расположенные на ней бугорки сравнительно выше, чем у других представителей рода. Коронка m1 достигает 9,5 мм в длину и 7,8 мм в высоту, для m2 данные показатели составляют 10,7 мм и 8,5 мм соответственно.

Вымирание

В раннем эоцене эволюционная история анакодонов обрывается. Такое относительно быстрое исчезновение животных, зубная морфология которых свидетельствует скорее о питании довольно разнообразной пищей, чем о приверженности к строго мясной или растительной диете, может показаться несколько странным. Всё-таки нельзя исключать привязанности анакодонов к какому-то конкретному, пока неизвестному источнику пищи, что делало их весьма чувствительными к изменениям окружающей среды.

Одной из основных предпосылок, приведших анакодонов к исчезновению, может являться общая архаичность их строения. Дело в том, что между  обитателями общих биоценозов постоянно идёт своеобразная «гонка вооружений», проявляющаяся в приобретении ими передовых морфологических черт, которые предоставляют их обладателям те или другие преимущества при выживании. Таким образом, в целом довольно примитивные анакодоны могли просто не поспеть за видами, которые эволюционировали более динамично. Так, приблизительно в это же время значительного разнообразия достигают высокоспециализированные хищные креодонты из семейства оксиенид (Oxyaenidae), некоторые представители которых уже к раннему эоцену достигали размеров современных пум и леопардов. Не исключено, что свою лепту в вымирание анакодонов внесли и широко распространившиеся примитивные копытные мезонихии (Mesonychia), выраженные мясоеды среднего и крупного размерных классов. 

В любом случае, анакодоны всегда будут представлять собой замечательный пример адаптации архаичных млекопитающих хищников, впервые сумевшими обзавестись саблевидными верхними клыками.  

Ссылки

Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Paleobiology Database  перейти
Paleocene mammals of the world  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Gazin C.L. The Upper Paleocene mammalia from the Almy Formation in Western Wyoming. 1956
Janis С.М., Scott К.М., Jacobs L.L. Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol. 1. 1998. Р. 303-304  перейти
Matthew W.D., Granger W. A revision of the lower Eocene Wasatch and Wind River faunas. 1915. Р. 13-16
Rose K.D. The Beginning of the Age of Mammals. 2006. Р. 215-217  перейти