Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 23.04.2017, 18:45

Ананкусы — Anancus 

 Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Трехнотерии (Trechnotheria)
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Надотряд Пенунгуляты (Paenungulata)
                    Отряд Хоботные (Proboscidea)
                        Подотряд Слонообразные (Elephantiformes)
                            Надсемейство Элефантоидеи (Elephantoidea)
                                Семейство †Гомфотериевые (Gomphotheriidae) 
                                    Подсемейство †Ананцины (Anancinae)
                                        Род †Ананкусы (Anancus
                                            Вид †A. properimensis
                                            Вид †A. perimensis
                                            Вид †A. kenyensis
                                            Вид †A. petrocchii
                                            Вид †A. сuneatus
                                            Вид †A. osiris
                                            Вид †A. kazachstanicus
                                            Вид †A. arvernensis

Ананкусы (Anancus Aymard, 1855) — род крупных гомфотериид (Gomphotheriidae) из позднего миоцена – раннего плейстоцена Европы, Азии и Африки; последний представитель своего семейства в Восточном полушарии. Различными исследователями насчитывается около 8 – 10 видов.



    Реконструкция внешнего облика Anancus arvernensis.

История изучения

Впервые ископаемые остатки ананкусов (фрагмент нижней челюсти с двумя молочными премолярами) описаны Круазе и Жобером из нижнего виллафранка (средний плиоцен) Пюи-де-дом, Перрье (Франция) в 1828 году и получили наименование Mastodon arvernensis. Род Anancus был учрежден Эймардом в 1855 году. Осборн в 1936 году помещает овернского мастодона в данный род, что в дальнейшем было подтверждено целым рядом исследователей.

Возраст и распространение

Ископаемые остатки различных представителей рода Anancus известны из позднего миоцена – среднего плиоцена Индии, плиоцена Китая, раннего плиоцена – раннего плейстоцена Северной, Центральной, Восточной и Южной Африки, а также среднего – позднего плиоцена ряда стран юга бывшего Советского союза (Молдова, Украина, Северный Кавказ и Закавказье, Казахстан).



    Скелет Anancus arvernensis, обнаруженный в 1825 г. близ Монтекарло в Тоскане (Италия). Известен под именем "Пиппо".

Морфология

Ананкусы представляют собой завершение эволюционной линии гомфотериид, в ходе развития которых наблюдается постепенное укорочение черепа и нижней челюсти, шеи и редукция нижних бивней при одновременном удлинении хобота и усилении верхних бивней. В результате ананкусы демонстрирует большое сходство с настоящими слонами (Elephantidae), однако оно в значительной мере чисто внешнее. 

Ананкусы имели значительные размеры — их рост достигал приблизительно 3 – 3,5 м, у них было приземистое, несколько удлиненное туловище и относительно короткие массивные конечности. Для запястья характерно асериальное строение. 



    Череп Anancus arvernensis из позднего плиоцена Сан Касциано (Италия), известный под именем "Андреа". Был обнаружен в 1883 г. Один из бивней был сломан и несколько заглажен еще при жизни животного, что указывает на его активное использование.

Череп ананкусов короткий, высокий и узкий, мозговой отдел увеличен в высоту. Лобная часть черепа слабовыпукла. В области наибольшего развития височных впадин лоб сильно сужен. Глазницы большие, округлые. Нёбо почти плоское, с сагиттальным гребешком и продольными, узкими, относительно глубокими желобками по обеим сторонам гребешка. Нижняя челюсть массивная, укороченная; подбородочный отросток короткий, опущен вниз. Симфизный отдел нижней челюсти прямой, сравнительно короткий, его длина меньше длины зубного ряда. Срединная часть симфизного желобка расширена. 



    Череп Anancus arvernensis "Андреа", вид сбоку.

Зубная формула для взрослого животного 1:0:0:3 для верхней и 0:0:0:3 для нижней челюсти. Верхние бивни округлые в сечении, почти прямые, несколько изогнуты в медиальном направлении, очень крупные — до 3 м в длину. Нижние бивни у взрослых особей отсутствуют, их молочная смена присутствует не всегда. Постоянные бивни без эмали. Эмаль на щечных зубах гладкая или слабоморщинистая, ее толщина достигает 5-8 мм. Цемент на коронках развит очень слабо или вовсе отсутствует. Коренные зубы низкие, сложнобугорчатые, с характерным чередованием рядов бугров. Внутренние половины рядов бугров смещены вперед относительно наружных. Для постоянных вехних и нижних коренных зубов характерно следующее количество рядов бугров: на первом моляре в обеих челюстях по 4 ряда, на втором моляре в обеих челюстях по 4-5 рядов, на третьем верхнем моляре 5.5 рядов, на третьем нижнем моляре — 5.5-6.5 рядов. Центральные бугорки не развиты, другие дополнительные — как у рода Tetralophodon, но на нижних зубах задний бугорок крупнее переднего, а на верхних — передний больше заднего. В долинках между основными рядами бугров расположены дополнительные бугорки. У некоторых форм в долинках бугров может присутствовать цемент. Смена коренных зубов происходила горизонтально и одновременно функционировали один или два последних моляра в нижней челюсти. Что касается премоляров, то они, очевидно, имели только молочную генерацию.



    Нижняя челюсть (слева) и верхний третий моляр (справа) Anancus arvernensis. Средний плиоцен, Косякино (Северный Кавказ).

Эволюционные связи

Форма и строение зубов сближают ананкусов с более ранними тетралофодонами (Tetralophodon), которые, вполне возможно, и являются их непосредственными предками. В то же время, ананкусы отличаются от тетралофодонов некоторыми прогрессивными чертами — отсутствием постоянных премоляров и сильно выраженным смещением половин рядов бугров. Последний признак у тетралофодонов развит в слабой степени и только на последних молярах.



    Угол основания черепа различных видов Anancus и некоторых других родственных хоботных.

Образ жизни

Морфологические особенности зубов и конечностей ананкусов позволяют предполагать, что представители рода тяготели к прибрежным лесам или заболоченным низменностям и питались большей частью сочной растительностью. Хоботом ананкусы срывали плоды, листву деревьев и кустарников, а их огромные бивни могли способствовать извлечению корневищ и клубней растений из почвы. Поздние формы ананкусов совершали попытки приспособиться к питанию более жесткой травянистой пищей, однако значительного успеха они не достигли.

Видовой состав

A. properimensis Osborn — примитивный вид из позднего миоцена Индии. Отличается от A. аrvernensis более узкой коронкой и отсутствием промежуточных бугров на нижних третьих молярах.

А. perimensis Falconer et Cautley — также ранний вид из позднего миоцена Индии. По сравнению с A. аrvernensis характеризуется большим развитием цемента в долинках бугров, меньшим смещением половинок рядов бугров по отношению друг к другу, а также наличием небольшого числа вторичных элементов коронки, особенно на ее наружной части. Подобно ананкусу овернскому, у A. perimensis происходит образование шестого ряда бугров на верхних третьих молярах.

Ананкус кенийский (A. kenyensis MacInnes, 1942) — вид из позднего миоцена и раннего плиоцена Восточной (Эфиопия, Кения, Танзания, Уганда, Малави), Центральной (Чад) и (?) Южной Африки, имеет зубы мельче и относительно короче таковых у A. аrvernensis. Кроме того, A. kenyensis отличается наличием пяти рядов бугров на вторых верхних и нижних молярах.



    Зубной материал Anancus kenyensis: 1 — фрагмент правой нижней челюсти с первым и вторым молярами; 2 — нижний третий правый моляр; 3 — верхние первый и второй левые моляры; 4 — верхний четвертый левый премоляр; 5 — нижний первый правый моляр. Apak Member, Кения. Шкала = 5 см.

Ананкус Петроччи (A. petrocchii Coppens, 1965) — вид из раннего плиоцена Ливии. В отличие от A. аrvernensis обладает большим количеством дополнительных элементов в долинках основных бугров зубов.

A. cuneatus Teilhard de Chardin et Trassaert — вид из раннего (?) плиоцена Китая. От A. аrvernensis отличается большими размерами зубов, относительно узкими коронками, меньшей высотой бугров и меньшим количеством вторичных элементов коронки зуба.

Ананкус Озириса (A. osiris Arambourg, 1945) — среднеплиоценовый вид из Северной Африки. Имеет сходное с A. аrvernensis количество промежуточных бугров на внутренних половинах зуба, однако отличается меньшей шириной верхнего третьего моляра, упрощенным строением рядов, большей степенью наклона бугров к сагиттальной плоскости зуба, меньшим развитием вторичных элементов и отсутствием цемента.



    Фрагмент нижней челюсти Anancus cf. osiris из позднего миоцена Касабланки (Марокко).

Ананкус казахстанский (A. kazachstanicus Aubekerovа, 1974) — вид, описанный из позднего плиоцена (раннего виллафранка) Есекарткана на юго-востоке Казахстана. По сравнению с A. аrvernensis крупнее, не имеет цемента и воротничковой бугристости на коренных зубах, а также обладает меньшим количеством промежуточных бугорков. Порой рассматривается в качестве подвида A. аrvernensis.

Ананкус овернский (A. аrvernensis Croizet et Jobert, 1828) — типовой и наиболее хорошо изученный вид (имеется два почти полных скелета), был широко распространен на юге Европы и Азии в с раннего плиоцена по ранний плейстоцен. На территории бывшего Советского Союза ископаемые остатки этого животного встречены в составе фаун молдавского и хапровского комплексов (Молдова (Гаваносы, Лучешти, Татерешти, Трифешти, Этулия), Украина (Жевахова Гора, одесские катакомбы), Россия (Ливенцовка, Косякино), Кавказ (Квабеби, Гомаретхи)). Овернский ананкус типичен для плиоценовых местонахождений Европы (Франция, Италия, Испания, Греция, Словения, Болгария, Румыния, Словакия) и является характерным элементом руссильонского и виллафранкского фаунистических комплексов. Нередки находки остатков ананкусов и в средне- и поздневиллафранкских местонахождениях: A. arvernensis ssp. из Юкари-Зогютону (Турция), A. arvernensis из Этуэр, Виалетт, Рока Нейра, Виллароя, Пардин, Оливолы, Сен-Валье, Вальдарно (Франция), Сесклон, Полилаккос, Фессалии (Греция), A. a.chilhiacensis из Шилака (Франция) и Eastern Scheld Estuary (Нидерланды). На территории Британских островов (Вестлетон, Дербшир) в позднем плиоцене обитал A. a. falconeri.



    Нижняя челюсть Anancus arvernensis. Плиоцен, Молдова.

Часто все находки гомфотериид из виллафранкских местонахождений, учитывая общее сходство в строении зубов, относят к A. arvernensis. Однако о неоднородности овернского ананкуса свидетельствуют особенности в морфологии структуры зубов и нижних челюстей у ранних и поздних форм. Поэтому, по мнению ряда исследователей, целесообразно разделение форм, относимых ранее к A. arvernensis или сходных с ним, на несколько отдельных подвидов. Уже утвердились следующие подвиды: 

A. a. arvernensis Croizet et Jobert, 1828 — плиоцен Европы (Франция и Италия (Перрье, Тоскана, Тревокс, Сполето), Румыния (Стонна), Россия (Косякино), Молдова ((?) Дерменджи), и др.).



    Коренные зубы Anancus arvernensis: слева — из позднего миоцена Крыма (Украина), справа — из Астибиано (Италия).

A. a. brevirostris Gervais et Serres — плиоцен Европы (Франция (Монпелье), Молдова ((?) Цареука)).

A. a. chilhiacensis Boeuf, 1992 — ранний плейстоцен Европы (Франция (Шилак), Нидерланды (Eastern Scheld Estuary)).

A. a. falconeri Osborn — ранний плейстоцен Европы (Великобритания (Вестлетон, Дербшир)).

A. a. sinensis Hopwood — средний плиоцен (русциний) Китая.

A. a. alexeevae Bajguscheva, 1971 — поздний плиоцен (средний виллафранк) и ранний плейстоцен Северо-Восточного Приазовья (Ливенцовка, Хапры), Таманского полуострова ((?) Цимбал), Северного Кавказа ((?) Псекупс (станица Саратовская), (?) Малгобек (Моздок), (?) Ляпино (Мариуполь), (?) Сабля, (?) Грозный) и Югославии ((?) Веленье).



    Anancus arvernensis alexeevae: слева — лингвальная сторона правой ветви нижней челюсти с третьим и четвертым молочными премолярами и непрорезавшимся первым моляром, над ней — жевательная поверхность нижних третьего и четвертого нижних молочных премоляров; справа — жевательная поверхность левого третьего нижнего моляра. Поздний плиоцен, хапровские слои; Приазовье, Ливенцовский карьер (Россия).

Имеется также ряд находок ананкусов неопределенной видовой принадлежности (A. sp.) из плиоцена и раннего плейстоцена (Langebaanwag и Sagantole (Южная Африка), Марокко, Северная Индия и др.).



    Реконструкция внешнего облика Anancus arvernensis в природной обстановке.

Вымирание

В конце плиоцена ананкусы исчезли почти со всей территории Азии, где были до этого широко распространены. Измельчание поздних форм Anancus, тенденция к образованию шестого ряда бугров на третьих верхних молярах, появление дополнительных бугорков и цемента в долинках зубов, вероятно, является реакцией этих животных на аридизацию климата, начавшуюся в конце плиоцена, и связанным с этим изменением растительных сообществ, когда леса замещались открытыми ландшафтами. Несмотря на попытки ананкусов адаптироваться к новой жесткой растительной пище, дальнейшее иссушение и похолодание климата привело к их вымиранию и в пределах Европы. Последние в Восточной Европе ананкусы еще встречались в псекупском и таманском фаунистических комплексах, но вскоре вымирают и они. В раннем плейстоцене род Anancus полностью исчезает, а на смену покидающим сцену гомфотериидам приходят представители молодой, хорошо приспособленной к изменившимся условиям группы хоботных — слоновые (Elephantidae).

Ссылки

Accademia dei Fisiocritici Onlus  перейти
Anancus cf. оsiris  перейти
Il museo di Leonardo  перейти
Koninklijk Zeeuwsch Genootschap der Wetenschappen  перейти
Les mastodontes à la Radio  перейти
Mastodonte Andrea  перейти
Mastodonte del Monte di Cetona  перейти
Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Museo di Storia Naturale  перейти
Natural History Museum Picture Library  перейти
Natuurinformatie  перейти
PaleoBiology Database  перейти
Sorting Out Science  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Агаджанян А.К. Отряд Proboscidea: страницы истории. 2003. С. 98, 102  скачать
Векуа А.К. Квабебская фауна акчагыльских позвоночных. 1972. С. 113-123
Орлов Ю.А. В мире древних животных (3-е изд.). 1989. С. 25-26  скачать
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 47, 262, 267  скачать
Титов В.В. Крупные млекопитающие позднего плиоцена Северо-Восточного Приазовья. 2008 С. 44-49  скачать
Шпинар З., Буриан З. История жизни на Земле. 1977. С. 170-171  перейти
Agusti J., Anton M. Mammoths Sabertooths and Hominids. 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe. 2002. Р. 205, 211-212, 234  скачать
Hautier L. et all. New material of Anancus kenyensis (Рroboscidea, Мammalia) from Toros-Menalla (Late Miocene, Chad): Contribution to the systematics of African anancines. 2009  скачать
Kurten В. Pleistocene mammals of Europe. 1968
Leakey M.G., Harris J.M. Lothagam: the dawn of humanity in eastern Africa. 2003 Р. 331-335, 350, 353, 357, 609, 621-622, 634, 638-639, 641, 646, 657  скачать
Markov G.N. The Turolian proboscideans (Mammalia) of Europe: preliminary observations. 2008  скачать
Osborn H.F. Proboscidea: a monograph on the discovery, evolution, migration and extinction of the mastodonts and elephants of the world. 1936. Vol. 1  скачать
Vislobokova I.A., Sotnikova M.V. Pliocene faunas with Proboscideans of the Former Soviet Union  скачать

Библиография  перейти