ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Arctostylopida

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 23.03.2017, 05:07
Арктостилопиды — Arctostylopida

Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Отряд †Арктостилопиды (Arctostylopida)
                    Семейство †Арктостилопиевые (Arctostylopidae)

Арктостилопиды (Arctostylopida Cifelli et all.) — вымерший отряд примитивных плацентарных млекопитающих из позднего палеоцена – раннего эоцена Центральной и Восточной Азии, а также западной части Северной Америки. Имели небольшие размеры, питались растительной пищей. Отряд включает 10-15 родов, объединяемых в единственное семейство арктостилопиевых (Arctostylopidae Schlosser, 1923).

    Реконструкция внешнего облика Arctostylops steini.

Систематика и родственные связи

Систематическое положение арктостилопид и их эволюционные связи остаются спорными и невыясненными. Обстоятельство осложняется тем, что большинство находок представлены фрагментами челюстей и отдельными зубами, остальные части скелета встречаются очень редко. Основываясь на значительном сходстве в строении щечных зубов с нотостилопидами (Notostylopidae), арктостилопид длительное время относили к таксону Notioprogonia, включающему примитивных представителей южноамериканского отряда нотоунгулят (Notoungulata). Подобная точка зрения продержалась почти весь ХХ век, пока в его конце исследователи (Чифелли и др.) не установили новый отряд Arctostylopida, объяснив сходство с нотоунгулятами конвергенцией и показав, что ложный гипокон верхних коренных арктостилопид не гомологичен истинному гипокону нотоунгулят. Таким образом, арктостилопиды были помещены в миротряд копытных Eparctocyona, включающий также отряды парнокопытных (Artiodactyla), китообразных (Cetacea) и некоторые таксоны из «кондиляртр» (Mesonychia и др.). На сегодняшний день большинство авторов определяет арктостилопид в грандотряд копытных (Ungulata). 

По мнению некоторых учёных, арктостилопиды на самом деле связаны не с копытными, а с анагалидами (Anagalida). Согласно их предположениям, на это может указывать сходство в строении предплюсны арктостилопида Gashatostylops и анагалида Pseudictops (впрочем, принадлежность упомянутой изолированной предплюсны к арктостилопидам ставится под сомнение). Другие исследователи всё-таки не исключают возможности родства арктостилопид и нотоунгулят. Но так строение среднего уха арктостилопид до сих пор не изучено, это не позволяет сравнить его с характерным своеобразным типом строения у нотоунгулят и оставляет вопрос о связях двух групп открытым. Существует также предположение, что арктостилопиды и нотоунгуляты могли вместе произойти от примитивных астрапотериев (Astrapotheria). Помимо этого, допускается происхождение арктостилопид от нетипичного китайского арктоционида Lantianius

Несмотря на все имеющиеся точки зрения, только новые находки остатков посткраниального скелета арктостилопид помогут лучше понять родственные связи этих животных.

Возраст и распространение

Арктосилопиды обитали с позднего палеоцена по ранний эоцен в Азии (Китай, Монголия, Казахстан) и на западе Северной Америки. В Азии, главным образом в Китае и Монголии, многие фауны того времени изобилуют разрозненными остатками данных животных, но находки американских арктостилопид всё ещё чрезвычайно редки. До недавнего времени было известно всего несколько экземпляров Arctostylops из позднего палеоцена (поздний тиффаний и кларкфоркий) Северной Америки, однако недавно на юге Вайоминга был обнаружен новый раннеэоценовый представитель арктостилопид, не получивший пока названия (Зак, 2004).



    Предположительное эволюционное древо Arctostylopidae.

Эволюционная история

Первые арктостилопиды появляются в конце палеоцена (ранний нонгшаний) на территории Азии. Древнейшим и наиболее примитивным представителем отряда является Asiostylops, имеющий простые треугольные верхние моляры и плохо развитый энтолофид на нижних. Впоследствии в результате фаунистического обмена арктостилопиды попали и в Северную Америку. Азиатские Palaeostylops, Gashatostylops и Anatolostylops демонстрируют близкое сходство с американским Arctostylops и объединяются вместе в трибу Arctostylopini. Другая триба, Sinostylopini, включает роды Sinostylops и Bothriostylops из Азии.

В целом известно более 10 родов азиатских арктостилопид. На американском континенте группа так и не стала многочисленной — на сегодняшний день отсюда выделено лишь 2 рода. Все описанные роды арктостилопид довольно близки между собой и объединяются в единственное подсемейство — Arctostylopidae.



    Hеконструкция черепа Gashatostylops macrodon.

Морфология

Арктостилопиды известны в основном по фрагментам челюстей и зубам, находки их посткраниального скелета чрезвычайно редки и недостаточно изучены. Так, всё ещё не исследован должным образом фрагментарный скелет Arctostylops, обнаруженный более 10 лет назад (Блох, 1999). Впрочем, из краткого описания этой находки следует, что морфология плеча и предплюсны Arctostylops сходна с таковой у нотоунгулят и предполагает возможность активного бега. Арктостилопиды имели небольшую величину, от крысы до кролика.

    Слева — правый верхний и правый нижний челюстные фрагменты Palaeostylops; справа — неполная нижняя челюсть Arctostylops steini.

Для отряда характерна примитивная зубная формула — I 3/3 C 1/1 P 4/4 M 3/3. Верхний и нижний зубные ряды относительно однородные. Клыки слабо или вовсе не дифференциированны и не отделены от ближайших зубов диастемами. Верхние предкоренные частично моляризованы, Р4 несёт метакон. Верхние коренные с хорошо развитой центрокристой, становящейся выступом, прямым эктолофом у прогрессивных родов; парастиль обычно выступающий. Пре- и постпротокристы верхних коренных хорошо развиты, без конулей. Верхние коренные зубы обладают примитивной треугольной формой, однако М1-2 у передовых родов приобретают квадратную форму в связи с развитием псевдогипокона (вершинки на месте гипокона, не являющейся производным постцингулума). Нижние предкоренные зачастую трёхбугорчатые, с развитыми режущими поверхностями. Нижние коренные обладают слабо выраженным гипоконидом. Энтоконид поперечно расширяется, у наиболее развитых родов формируется косой энтолофид. В целом коренные зубы лофодонтные, с относительно гипсодонтными коронками и дополнительными тригонидными структурами у передовых родов.



    А, В — левый М?2 нового арктостилопида из Вайоминга (Зак, 2004); С, D — правый М2 Arctostylops steini (вверху — жевательные, внизу — щёчные поверхности).

Образ жизни

Скудность ископаемых остатков арктостилопид не позволяет уверенно судить об их образе жизни. Вероятно, это были достаточно проворные млекопитающие. Строение их зубов указывает на питание жёсткой и волокнистой растительной пищей. Возможно, арктостилопиды являлись экологическим эквивалентом современных даманов (Procaviidae).

Вымирание

Арктостилопиды просуществовали относительно недолго. Вымерли они, вероятно, не выдержав конкуренции с млекопитающими других отрядов, претендовавших на сходные ниши.

Ссылки

Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Paleobiology Database  перейти
Paleocene mammals  перейти
Palaeos  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Bloch J.I. Partial skeleton of Arctostylops from the Paleocene of Wyoming: arctostylopid-notoungulate relationship revisited. 1999
Cifelli R.L., Schaff C.R. Arctostylopida // Janis C.M., Scott K.M., Jacobs L.L. Evolution of Tertiary mammals of North America. 1998. Р. 332-336  перейти
Cifelli R.L., Schaff C.R., McKenna М.С. The relationships of the Arctostylopidae (Mammalia): new data and interpretation. 1989
Missiaen P., Smith Т., Guo D.Y., Bloch J.I., Gingerich P.D. Asian gliriform origin for arctostylopid mammals. 2006
Rose K.D. The Beginning of the Age of Mammals. 2006. Р. 225-226  скачать
Wang Y.-Q., Meng J., Ni X.-J., Beard К.С. A New Early Eocene Arctostylopid (Arctostylopida, Mammalia) From the Erlian Basin, Nei Mongol (Inner Mongolia), China. 2007
Zack S.P. An Early Eocene arctostylopid (Mammalia: Arctostylopida) from the Green River Basin, Wyoming. 2004  скачать
Zheng J.-J. Notoungulata from the Paleocene of Jiangsu, South China. 2004