Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 21.11.2017, 13:19

Арсинойтерии — Arsinoitherium

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Надотряд Пенунгуляты (Paenungulata)
                    Отряд †Эмбритоподы (Embrithopoda)
                        Семейство †Арсинойтериевые (Arsinoitheriidae)
                            Род †Арсинойтерии (Arsinoitherium)
                                Вид †Арсинойтерий Циттеля (A. zitteli)
                           (?) Вид †Арсинойтерий Эндрюса (A. andrewsii)
                                Вид †Арсинойтерий гигантский (A. giganteum)

Арсинойтерии (Arsinoitherium Beadnell, 1902) (синоним: Arsinotherium Beadnell, 1902) — род массивных копытных из позднего эоцена – раннего олигоцена Северной Африки, наиболее поздние и самые крупные представители отряда эмбритопод (Embrithopoda). Описано 2-3 вида.



    Реконструкция внешнего облика арсинойтерия Циттеля (Arsinoitherium zitteli).

Морфология

Арсинойтерии представляли собой массивных копытных, внешне напоминающих носорогов. Несмотря на подобное сходство, их морфология отличается значительным своеобразием и свидетельствует о эволюционной близости с хоботными (Proboscidea) и сиренами (Sirenia). 

    Скелеты арсинойтерия Циттеля (Arsinoitherium zitteli).

Колоноподобные конечности арсинойтериев несколько расставлены в стороны, полустопоходящего типа, стопы пятипалые, на пальцах имелись копытца. Хотя мышцы, управляющие движением передних ног вперед-назад, были развиты хорошо, особенности строения плеча, связанные с приведением передней конечности к телу, свидетельствуют о слабости соответствующих мышц. Плечевая кость с крупным дельтовидным гребнем, без внутреннего надмыщелкового отверстия. Локтевая кость свободна и значительно массивнее лучевой. Бедренная кость без третьего вертела. Астрагал с низким, плоским блоком, сочленяется с ладьевидной и кубовидной костями почти равными поверхностями. Как и у прочих массивных животных, плечевая и бедренная кости арсинойтериев относительно длиннее дистальных элементов конечностей. Коленный сустав располагался чрезвычайно низко, что подразумевает короткий шаг. Пояса конечностей (особенно таз) развиты менее, нежели приходится ожидать для столь тяжеловесных животных, обладают относительно слабыми сочленениями и поддерживающей их мускулатурой. Таз с более длинными, чем у других млекопитающих, подвздошными костями, и с укороченными лонными и седалищными. Крестцовые позвонки несросшиеся, что указывает на сравнительно слабую поддержку задних ног, а структура шейных позвонков наводит на мысль, что типичным для шеи было такое положение, при котором голова возвышалась над плечами. Имеется семнадцать пар ребер, из них четыре пары колеблющихся (не соединенных с грудиной).

    Рисунок скелета арсинойтерия Циттеля (Arsinoitherium zitteli).

Череп арсинойтериев крупный, короткий и широкий, его лицевой отдел немногим короче мозгового. Стреловидный гребень отсутствует, верхняя поверхность темени имеет форму широкой площадки. Заглазничных отростков нет, глазницы позади широко открыты. На носовых костях перед глазными орбитами находится два больших, длиной почти с сам череп, сросшихся внизу полых костяных выроста, выдающихся над мордой в виде направленных вперед и вверх острых рогов. Непосредственно за задним краем данных образований, на лобных костях над орбитами находится пара гораздо меньших, также полых рогообразных выростов. Бороздки, сохранившиеся в местах прохождения сосудов на поверхности этих своеобразных рогов, указывают на то, что они были покрыты кожей или роговыми чехлами. Таким образом, морфологически рога арсийнотериев принципиально отличается от таковых носорогов, у которых они представляют собой, по сути, видоизмененные пучки волос. Носовые кости арсийнотериев в переднем отделе поддерживаются вертикальной костной перегородкой, разделяющей носовое отверстие у его переднего края. У молодых особей носовая перегородка состояла из хряща и вполне окостеневала только у взрослых животных. Щель между передними зубами и ложбины, спускающиеся к ней от носовых впадин, указывают на присутствие подвижной верхней губы, приспособленной для обрывания растительности.

    Черепа арсинойтерия Циттеля (Arsinoitherium zitteli).

В отличие от большинства прочих копытных, тесно посаженные зубы арсинойтериев образуют однородные ряды без диастем. Полностью сохраняется примитивная зубная формула — 3:1:4:3 для верхней и для нижней челюсти, в общей сложности 44 зуба. Резцы и клыки маленькие. Предкоренные слабо моляризованы. Коренные высококоронковые (гипсодонтные), гребенчатые. Верхние моляры с двумя поперечными гребнями (билофодонтные), соединенными внутри продольным гребнем; языковые бугорки редуцированы, а в целом бугорки, сориентированные обычно буккально, располагаются у арсинойтериев более лингвально. Подобная структура могла развиться из дилямбдодонтного состояния, следы которого отмечены на верхних коренных среднеэоценового эмбритопода палеоамасии (Palaeoamasia) из Турции. Нижние моляры с V-образными тригонидом и талонидом, соединенными лишь в глубине коронки. Особенности строения зубочелюстного аппарата арсинойтериев (в частности, гипсодонтность моляров) свидетельствуют о приспособленности к питанию достаточно жесткой растительной пищей.



    Череп и зубочелюстной аппарат арсинойтерия Циттеля (Arsinoitherium zitteli).

Образ жизни

Основываясь на морфологии и условиях залегания ископаемых остатков арсийнотериев, можно предполагать для них полуводный образ жизни. Значительную часть времени эти громоздкие копытные проводили в воде, а их передвижение по суше было относительно медленным и неуклюжим. Обитали арсийнотерии по болотистым берегам рек и озер, поросших обильной растительностью. Таким образом, экологически они напоминал скорее не носорогов, а гиппопотамов.

   

    Реконструкция внешнего облика и портрет арсинойтерия Циттеля (Arsinoitherium zitteli).

Примечательно, что в общих с арсинойтериями слоях обнаружены остатки различных ранних хоботных (Moeritherium, Palaeomastodon, Phiomia, Barytherium для A. zitteli; Phiomia, Palaeomastodon, Сhilgatherium и Gomphotherium для A. giganteum) и даманов (Megalohyrax, Bunohyrax, Saghatherium и Geniohyus для A. zitteli, а также Pachyhyrax, Megalohyrax, Bunohyrax для A. giganteum соответственно). Помимо этого, рядом с арсинойтериями жили различные примитивные парнопалые, креодонты, крокодилы и черепахи.

Поведение

Очевидно, мощные рога арсинойтериев выполняли важную роль в демонстрационных действиях и турнирных поединках между самцами, а также могли служить в качестве оборонительного оружия (здесь сразу же необходимо уточнить, что вопрос о наличии сексуального диморфизма у арсинойтериев практически не изучен). Предположение, что эти рога, в отличие от носорожьих, были хрупкими, не верно, так как кость гораздо прочнее кератина, из которого и состоят рога носорогов. Несостоятельным выглядит и вывод, согласно которому рога арсинойтериев не могли выдерживать значительных нагрузок из-за того, что у них была слабая носовая перегородка. Доказательством тому, что рога этих копытных представляли собой грозное оружие, служит тот факт, что основная нагрузка при ударе рогами ложилась на массивный широкий лоб животного, а не носовые кости, как у носорогов. 



    Реконструкция внешнего облика арсинойтериев Циттеля (Arsinoitherium zitteli).

Необходимо также упомянуть, что для бодающихся животных, таких, например, как бизоны или те же носороги, характерны хорошо развитые и увеличенные остистые отростки грудных позвонков, к которым крепятся мощные мышцы, обеспечивающие сокрушительный удар рогом (или рогами). У носорогов, не имеющих рогов, остистые отростки развиты значительно слабее. Можно заметить, что чем крупнее рога носорогов, тем сильнее развиты остистые отростки. У арсинойтериев эти отростки хотя и достаточно развиты, однако не столь значительно, как это можно было бы ожидать от животных, вооруженных такими мощными рогами. Тем не менее, можно с уверенностью утверждать, что при всем этом арсинойтерии обладали в достаточной мере развитой мышечной массой для того, чтобы наносить очень сильные удары или создавать значительное давление своей рогатой головой. Вероятно, во время выяснения отношений они не ударяли друг друга с разбегу, а, упершись рогами, били ими друг друга с места или же просто давили своей массой.



    Реконструкция внешнего облика арсинойтериев Циттеля (Arsinoitherium zitteli).

Видовой состав

Арсинойтерий Циттеля (A. zitteli Beadnell, 1902) — типовой вид, лучше всего изученный. Описан из самых поздних эоценовых (рупелий, 33,9 – 28,4 млн. лет назад) отложений формации Джебель Кватрани в Фаюмской впадине на территории Египта, представляющей в то время прибрежную равнину с мангровыми зарослями, медленными реками и заводями. Обнаружено значительное количество хорошо сохранившихся черепов, а также все части посткраниального скелета. Несмотря на то, что полный скелет животного все еще не обнаружен, его анатомия хорошо изучена благодаря работам Эндрюза (восстановившему скелет арсийнотерия из разрозненных костей) и Курта (тщательно его изучившему). Представители этого вида достигали приблизительно 3,4 м в длину и около 1,7 м в высоту, длина черепа равнялась 75-80 см. 



    Скелет и реконструкция внешнего облика арсинойтерия Циттеля (Arsinoitherium zitteli).

Арсинойтерий Эндрюса (A. andrewsii Lankester, 1903) — очевидно, младший синоним A. zitteli; обнаружен фактически в тех же позднеэоценовых отложениях формации Джебель Кватрани в оазисе Файюм (Египет). Вид выделен на основании несколько больших размеров, но вероятнее всего найденная особь является просто крупным представителем предыдущего вида. Расчетная длина тела животного и его высота в холке составляет 3,6 м и 1,8 м соответственно.

Арсинойтерий гигантский (A. giganteum Sanders, Kappelman & Rasmussen, 2004) — несколько более поздний представитель рода, чьи разрозненные ископаемые остатки обнаружены в раннеолигоценовых отложениях Эфиопии. Помимо сравнительно молодого возраста и географического распространения, отличается от A. zitteli и A. andrewsii существенно более крупными размерами: рассчестный рост в холке составляет приблизительно 2,1 м.


    Ископаемые остатки арсинойтерия гигантского (Arsinoitherium giganteum): a — фрагмент левого рога (высота = 225 мм); b — нижний коренной, жевательная и щечная поверхности; с — верхний коренной, дистальная поверхность (высота = 131 мм).

Помимо этого, остатки арсинойтериев известны также из Омана, Ливии и Анголы. Находки из Омана датированы относительно древним возрастом (бартоний, 40,4 – 37,2 млн. лет назад) и описаны как Arsinoitherium sp.; по мнению ряда исследователей не исключается, что они принадлежат A. zitteli. Наоборот, зуб из Малембе в Анголе сравнительно молодой и датируется ранним олигоценом; возможно, что он относится к A. giganteum.

Вымирание

По поседним данным, арсинойтерии были распространены довольно широко и просуществовали достаточно долго. Вероятно, к вымиранию их привели климатические изменения и давление со стороны новых хищных и растительноядных млекопитающих. Вместе с исчезновением арсинойтериев закончилась и эволюционная история отряда эмбритопод.

Ссылки  

Сумасшедшая зоология  перейти
Extinct Animals  перейти
Faiyum  перейти
Flickr  перейти
Laelaps  перейти
Natural History Museum Picture Library  перейти
Paleobiology Database  перейти
Scientific-web  перейти
Sea Monsters (ВВС)  перейти  перейти
Staatliches Museum für Naturkunde  перейти
UCMP  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Аугуста И., Буриан З. По путям развития жизни. К. 46  перейти
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. 1992. Т.3. С. 112-113  скачать
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 278  скачать
Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных. 2006. С. 72-75  перейти
Шпинар З., Буриан З. История жизни на Земле. 1977. С. 152-153  перейти
Al-Sayigh A.R., Nasir S., Schulp A.S., Stevens N.J. The first described Arsinoitherium from the upper Eocene Aydim Formation of Oman: Biogeographic implications. 2008  перейти
Beadnell H.J.L. A preliminary note on Arsinoitherium zitteli Beadnell, from the Upper Eocene strata of Egypt. 1902  перейти
Court N. Periotic Anatomy of Arsinoitherium (Mammalia, Embrithopoda) and Its Phylogenetic Implications. 1990  перейти
Kappelman J. et al. Oligocene mammals from Ethiopia and faunal exchange between Afro-Arabia and Eurasia. 2003  скачать
Morgan V.L., Lucas S.G. Notes From Diary –– Fayum Trip, 1907. 2002  перейти
Rose K.D. The Beginning of the Age of Mammals. 2006. Р. 265-267  скачать
Sanders W.J., Kappelman J., Rasmussen D.T. New large-bodied mammals from the late Oligocene site of Chilga, Ethiopia. 2004  скачать
Turner А., Anton М. Evolving Eden, An Illustrated Guide to the Evolution of the African Large-Mammal Fauna. 2004. Р. 111

Библиография  перейти