Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 23.10.2017, 08:51
Астрапотерии — Astrapotherium

Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
            Грандотряд Копытные (Ungulata)
                Миротряд †Южноамериканские копытные (Meridiungulata)
                    Отряд †Астрапотерии (Astrapotheria)
                        Семейство †Астрапотериевые (Astrapotheriidae)
                            Подсемейство †Астрапотериины (Astrapotheriinae)
                                Род †Астрапотерии (Astrapotherium)

Астрапотерии (Astrapotherium Burmeister, 1879) — род крупных астрапотериид (Astrapotheriidae) из позднего олигоцена - среднего миоцена Южной Америки. Являются наиболее хорошо изученными представителями отряда Astrapotheria. Описано несколько видов.

    Реконструкция внешнего облика Astrapotherium magnum.

Этимология

Наименование рода дословно переводится как «молниеносный зверь». Происхождение столь необычного названия следующее. Г. Бурмейстер, впервые описавший этих животных, стремился запечатлеть в их имени некоторое сходство с бронтотериями (Brontotheriidae) — «громовыми зверями», которые представляли собой своеобразную группу непарнопалых копытных, родственников носорогов и лошадей. По мнению Бурмейстера, астрапотерии походили на них внешне, а возможно, и были связаны с ними родством (необходимо заметить, что на самом деле это совсем не так). Существует и другая версия, согласно которой животные получили название «молниеносных» якобы за то, что были крупными и поэтому почти наверняка производили много шума. Так или иначе, сегодня это название кажется довольно неудачным и не отображающим истинных качеств этих необычных копытных.
 
История изучения 

Впервые фрагменты скелета типового вида — астрапотерия большого (A. magnum) — были найдены в 1879 г. в вулканическом пепле формации Санта-Крус на юге Аргентины. В дальнейшем из Санта-Крус последовал ряд новых находок ископаемых остатков A. magnum, в том числе прекрасно сохранившийся почти полный скелет этого животного (образец F.M. No. P14251). Находка была совершена и описана Э. Риггсом (1935), затем его изучением занимался У.Б. Скотт (1937). Особенности фоссилизации позвоночника данного ископаемого образца не позволяют реконструировать его в прижизненном положении, поэтому он оставлен в позе, в которой и был обнаружен — лежащим на животе с подогнутыми конечностями. 



    Скелет Astrapotherium magnum (F.M. No. P14251).

Путём измерения установлено, что длина скелета составляет 288 см, а высота на выпрямленных конечностях — 137 см. Череп этого образца от межчелюстных костей до затылочных мыщелков достигает 65 см в длину, а нижняя челюсть от коронок резцов до суставного отростка насчитывает 56,5 см. Несмотря на новые открытия, полнота указанной находки пока не имеет себе равных не только внутри рода Astrapotherium, но и среди прочих представителей отряда. Именно благодаря ее изучению исследователи смогли получить значительную часть информации о морфологии астрапотериев, а художники создали большинство реконструкций внешнего облика этих животных.



    Скелет Astrapotherium magnum (F.M. No. P14251).

Возраст и распространение

На сегодняшний день ископаемые остатки астрапотериев обнаружены в Аргентине и Чили и датируются временем с конца позднего олигоцена по начало среднего миоцена (десеадий – сантакрусий).

Морфология

Астрапотерии представляли собой достаточно крупных животных — длина их тела колебалась в пределах 2,5 – 3 м, рост составлял 1,2 – 1,5 м, а масса, видимо, достигала 600 - 800 кг. Морфология этих животных отличается значительным своеобразием. Шея довольно длинная и толстая, состоящая из укороченных, но в то же время очень широких позвонков, несмотря на необходимость поддерживать крупный череп, обладающих небольшими остистыми отростками — очевидно, такое ее строение связано со специфическим использованием во время кормления. Туловище массивное, вытянутое; грудь глубокая. В общей сложности позвоночник включает 7 шейных, 19 грудных, 5 поясничных и 5 крестцовых позвонков. Помимо шейного отдела, позвоночник достаточно грацилен; отростки спинных позвонков развиты незначительно; крестцовая область срастается с тазом. Хвостовые позвонки неизвестны, но их количество, вероятно, не превышало 15. 



    Реконструкция скелета Astrapotherium magnum (F.M. No. P14251).

Передние конечности относительно короткие и массивные, задние — длиннее передних и при этом более стройные. Плечевая кость без внутреннего надмыщелкового отверстия; локтевая массивнее лучевой, но сращена с нею. Бедренная кость с очень маленьким третьим вертелом; малая берцовая кость цельная. Элементы предплюсны четко чередуются друг с другом, в качестве опорной области выступает сильно развитая внутренняя лодыжка на большой берцовой кости. Астрагал с плоским блоком. Пясть и плюсна короткие, массивные. Передние конечности пальцеходящие, задние стопоходящие. Кисть и стопа укороченные, пятипалые. Третьи фаланги пальцев короткие и широкие, копытообразные.



    Дистальные отделы конечностей Astrapotherium magnum (F.M. No. P14251): слева — кисть, справа — ступня.

Голова крупная относительно тела, длина черепа 60 – 70 см. Черепная морфология демонстрирует сильно выраженную специализацию. Лицевой отдел примерно в два раза короче мозгового; мозговая полость маленькая. Стреловидный и затылочный гребни очень высокие. В лобных костях значительно развиты воздушные полости, в результате чего лоб сильно вздут и имеет форму выдающегося вперед купола. Межчелюстные кости беззубые, очень короткие, но при этом массивные. Носовые кости значительно укорочены, носовое отверстие широкое и сильно отодвинуто назад, на верхнюю поверхность черепа, что предполагает наличие небольшого хобота. Верхние и нижние заглазничные отростки короткие, заглазничной дуги не образуют. Нижняя челюсть длиннее верхней, с низкой, но массивной горизонтальной ветвью; венечный отросток низкий, углового нет. Обе половины челюсти сращены.



    Череп Astrapotherium magnum (передняя часть отломлена).

Зубная формула I 0/3 C 1/1 P 2/1 M 3/3. Верхние резцы полностью редуцированы, нижние крупные, с изящными двулопастными коронками. Возможно, в передней части верхней челюсти имелось роговое образование, сходное с таковым у многих жвачных (Ruminantia). Клыки очень большие, постоянно растущие. Верхние имеют вид внушительных бивней, нижние более короткие. Во время употребления передние поверхности верхних и задние поверхности нижних клыков соприкасались и затачивались друг о друга, так что клыки оставались острыми в течение всей жизни (подобный механизм самозатачивания клыков наблюдается и у гиппопотамов). Между клыками и щечными зубами расположены большие диастемы. Предкоренные довольно мелкие, низкокоронковые, не моляризованы, их количество сокращено до 2/1 (молочных — 4/3). Коренные (особенно два последних) крупные, высококоронковые, лофодонтные. Поперечные гребни коренных сильно скошены; на верхних металоф значительно короче протолофа, на нижних задний отдел (талонид) гораздо длинее переднего (тригонида); гипокон развит.



    Реконструкция черепа Astrapotherium magnum.

Для астрапотериев отмечен половой диморфизм, который выражается прежде всего в различии размеров, формы и конфигурации клыков самцов и самок. У самцов нижние клыки сравнительно длиннее, толще и направлены вперед. У самок же они более короткие, тонкие и относительно больше выгибаются наружу.

Сравнение

У астрапотериев наблюдаются черты конвергентного сходства с аминодонтидами (Amynodontidae), родственниками носорогов из северного полушария: укороченный лицевой отдел черепа, сокращенные предкоренные и увеличенные коренные с сильно скошенными поперечными гребнями, огромные постоянно растущие клыки-бивни, укороченные пятипалые кисть и стопа. Как и у аминодонтов, сильно укороченные носовые кости, а также строение и положение носового отверстия, далеко отодвинутого наверх черепа, предполагают наличие у астрапотериев более или менее развитого хобота, который мог использоваться для сбора пищи. Все вышеизложенное наводит на мысль о сходной экологии этих совершенно разных животных. Кроме того, определенные аналогии можно провести с тапирами и гиппопотамами.

Образ жизни

Об образе жизни астрапотериев с полной уверенностью судить затруднительно. Некоторые аспекты тафономии и ряд морфологических признаков свидетельствуют о том, что эти необычные копытные тяготели к водным биотопам, впрочем, не исключается и возможность обитания во влажных низинных лесах. Они имели мощное удлиненное тело, а задние конечности, учитывая массивность этих животных, были относительно слабыми. По мнению некоторых исследователей, это может указывать на то, что астрапотерии много времени проводили в воде, поскольку на суше существа с таким непропорциональным телосложением почти наверняка были достаточно неуклюжими. Согласно иным воззрениям, сравнительно более тонкие и короткие, чем у прочих гравипортальных животных, конечности астрапотериев тем не менее массивные, колонноподобные, в достаточной степени способны поддерживать крупное тело и приспособлены к наземному передвижению. Небольшая, но мощная пятипалая стопа была пригодной для хождения по болотистым, мягким грунтам. Сросшийся с тазом крестец, а также строение межпозвонковых сочленений поясничной области в равной степени свидетельствуют о способности выдерживать существенные нагрузки, невозможные при преимущественно водном образе жизни.



    Реконструкция группы Astrapotherium magnum в природной среде.

Важное значение в определении экологических предпочтений астрапотериев имеет и строение их зубной системы. Нижние клыки этих животных хорошо подходят для выкапывания подземных частей растений, верхние годятся для этого в меньшей степени. Кроме вырывания корневищ, бивнеобразные клыки могли использоваться для снятия коры, захватывания веточек и др. Щечные зубы имеют довольно высокие коронки, но при этом несут простые гребни, характерные для форм, питающихся листьями и побегами. Хотя последнее не слишком согласуется с преимущественно водным образом жизни астрапотериев, может оказаться, что они питались листьями, ветвями деревьев и кустарников, оставаясь при этом в воде. При этом ветви растущих по берегам растений могли пригибаться и притягиваться ко рту при помощи хобота и бивней. 

Таким образом, астрапотерии, скорее всего, были земноводными животными. Очевидно, они являлись обитателями пресных водоёмов и их побережий, где питались различным растительным кормом. Конвергентное сходство с аминодонтами, для которых также предполагается амфибиотический образ жизни, дополнительно свидетельствует в пользу данной точки зрения. 

Вымирание

Род Astrapotherium существовал на протяжении довольно длительного времени, однако географически он не был широко распространен даже в пределах Южной Америки. Вероятно, его ареал ограничивался весьма специфическими биотопами, к жизни в которых он и был специализирован. 

Причины вымирания рода, как и прочих представителей отряда, остаются неизвестными. Скорее всего, они были связаны с изменениями окружающей среды, разрушившими привычные местообитания этих экологически уязвимых животных. Не исключается также конкуренция со стороны других южноамериканских копытных. 

Ссылки

Natural History Museum  перейти
PaleoBiology Database  перейти
Wikipedia  перейти
Dude, where's my astrapothere? (Tetrapod Zoology)  перейти
Snorki the giant's friends and relatives (Tetrapod Zoology)  перейти
Y que rayos es un astrapoterio? (El pantano del Purussaurus)  перейти

Литература

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. 1992. Т.3. С. 125-126  скачать
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 244-246  скачать
Симпсон Д. Великолепная изоляция. 1983. С. 105-107  перейти
Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных. 2006. С. 166-167  перейти
Riggs E.S. A skeleton of Astrapotherium. 1935  скачать
Scott W.B. The Astrapotheria. 1937
Tauber А.А. Bioestratigrafía de la Formación Santa Cruz (Mioceno Inferior) en el extremo sudeste de la Patagonia. 1997  перейти
Weston E.M., Madden R.H., Sánchez-Villagra M.R. Early Miocene astrapotheres (Mammalia) from northern South America. 2004