ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Biarmosuchus

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 22.01.2017, 19:21
Биармозухи Biarmosuchus

Класс †Синапсиды (Synapsida)
    Подкласс †Зверообразные (Theromorpha)
        Инфракласс †Эотерапсиды (Eotherapsida)
             Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
                 Отряд †Горгодонты (Gorgodontia)
                     Подотряд †Диноцефалы (Dinocephalia)
                         Инфраотряд †Титанозухиды (Titanosuchida)
                              Надсемейство †Эотитанозухоиды (Eotitanosuchoidea)
                                  Семейство †Эотитанозуховые (Eotitanosuchidae)
                                       Род †Биармозухи (Biarmosuchus)
                                            Вид †Biarmosuchus tener
                                            Вид †B. tagax
                                            Вид †B. tchudinovi

Биармозухи (Biarmosuchus Tchudinov, 1960) — род примитивных терапсид («эотериодонтов») среднепермской эпохи. Был описан П. К. Чудиновым в 1960 году из местонахождения Ежово вблизи деревни Ежово, Очерский р-н, Пермская обл. Название рода происходит от Биармии – исторической области на севере Восточной Европы, предположительно располагавшейся на территории современной Архангельской области, в бассейне Северной Двины.

Род обычно выделяется в особое семейство Biarmosuchidae в составе отряда Biarmosuchia. С биармозухами сближают южноафриканские семейства Hipposauridae и Ictidorhinidae, которые, однако, отличаются от биармозухов присутствием межтеменной кости такой формы и локализации, которая из всех терапсид свойственна только горгонопиям.
М.Ф. Ивахненко на основании некоторых особенностей строения черепа рассматривает биармозухов в составе подотряда Dinocephalia семейства Eotitanosuchidae Tchudinov, 1960.

Описано 3 вида:

Biarmosuchus tener
Tchudinov, 1960 — типовой вид. Вид описан П.К. Чудиновым в 1960 году из местонахождения Ежово (Очер), Очерский р-н, Пермская обл. (уржумский горизонт, уржумский ярус, биармийский отдел, средняя пермь). Описание произведено по скелету и черепу молодой особи. Череп часто изображается в литературе. Длина черепа голотипа 16,5 см, общая длина до 1 м. В 1964 году Чудинов описал более крупный экземпляр из этого же местонахождения под названием Biarmosaurus antecessor. Позднее Чудиновым показана синонимичность этих форм. Крупная форма. Череп "биармозавра" достигал около 20 см в длину, у более крупных особей - 24 см. Задний край костной хоаны находится на уровне 2-го заклыкового зуба. Соотношение длины клыка и его максимального диаметра (не изменяющееся в онтогенезе) — 3:1. Известен по нескольким скелетам и черепам разной степени сохранности, включая полные. Остатки не редки, в местонахождении Ежово составляют до 10% от всех найденных остатков тетрапод.

B. tagax Ivachnenko, 1990 — описан М.Ф. Ивахненко в 1990 году из местонахождений Пеза-1, Козьмогородское, Мезенский р-н, и Усть-Вашка, Лешуконский р-н, Архангельская обл. (нерасчлененные верхнеказанский подъярус-уржумский ярус, биармийский отдел, средняя пермь). Известен по нескольким находкам неполных черепов и костей черепа. Голотип - неполные череп и скелет из местонахождения Пеза-1. Задний край костной хоаны на уровне 2-го заклыкового зуба. Форма средних размеров, длина типового черепа 10 см. В целом сходен с мелкими экземплярами типового вида. Соотношение длины клыка и его максимального диаметра — 3:1.
 
B. tchudinovi Ivachnenko, 1999 — описан М.Ф. Ивахненко в 1999 году из местонахождения Сокол, Завьяловский р-н, Удмуртия (верхнеказанский подъярус-уржумский ярус, биармийский отдел, средняя пермь). Известен по фрагменту черепа (левая верхнечелюстная кость с частью небной) и правой верхнечелюстной кости, возможно, принадлежащим одному экземпляру. Предполагаемая длина черепа около 20-25 см. Отличается от двух других видов очень длинным и тонким верхним клыком (соотношение ширины основания и длины клыка 1:5). Костная хоана длинная, оканчивается почти на уровне середины заклыкового зубного ряда.
 
По мнению М.Ф. Ивахненко, гигантские эотитанозухии ивантозавр (Ivantosaurus ensifer) и эотитанозух (Eotitanosuchus olsoni) — взрослые особи биармозуха. Обе эти гораздо более крупные формы найдены в том же местонахождении Ежово происходят из отложений того же возраста, что и типовой вид биармозуха. В таком случае, по праву приоритета, эотитанозух и ивантозавр должны быть отнесены к типовому виду биармозуха. Эотитанозух (Eotitanosuchus olsoni Tchudinov, 1960) – описан П. К. Чудиновым в 1960 году (одновременно с типовым видом биармозуха) и известен только по черепному материалу. Название Eotitanosuchus имеет только то преимущество, что соответствует наименованию семейства, но типовой экземпляр E. olsoni крайне неполон (череп без части неба и нижней челюсти). Типовой экземпляр Biarmosuchus tener — почти полный (без передних конечностей) скелет с полным черепом, и потому было решено считать старшим синонимом название «Biarmosuchus». П.К. Чудинов при первоначальном описании также сближал биармозуха с эотитанозухом в общем семействе Eotitanosuchidae Tchudinov, 1960. Ивантозавр (Ivantosaurus ensifer Tchudinov, 1983) — описан П. К. Чудиновым в 1983 году и известен по обеим верхнечелюстным костям и квадратной кости. Часто изображающийся в литературе череп ивантозавра является слепком – реконструкцией, сделанной на основе черепа эотитанозуха. Проведенный М. Ф. Ивахненко сравнительный анализ строения черепа биармозуха, эотитанозуха и ивантозавра не выявил существенных различий между ними. Имеющиеся небольшие отличия, по мнению Ивахненко, являются следствием изменений в результате онтогенеза. Исследование показало, что рост различных параметров черепа происходил с различной скоростью, а также сильный рост клыков в онтогенезе биармозуха. Так, при удлинении черепа в процессе роста в 2 раза, длина клыка и высота максиллярной области увеличивается в 2,5 раза, в то время как диаметр орбиты увеличивается лишь в 1,5 раза.
Синонимичность ивантозавра и эотитанозуха практически не вызывает сомнений, но отнесение их к одному роду с биармозухом оспаривается другими авторами.



    Модель черепа ивантозавра в Палеонтологическом музее им. Ю. А. Орлова

Череп биармозуха довольно высокий, с длинной мордой. Глазницы крупные, особенно у молодых особей. Височные ямы небольшие, вытянутые вертикально, слабо открытые сверху. Верхние клыки увеличенные, длинные и довольно тонкие, с округлым передним и режущими зазубренным задним краями. Остальные зубы мелкие. Резцы загнутые, с режущими кантами; щечные зубы с мелко зазубренными режущими кантами. Число зубов на предчелюстной кости колеблется от 4 до 6, заклыковых зубов на верхнечелюстной кости — от 9 до 13. Иногда число зубов резко отличается не только у разных экземпляров, но и на разных сторонах одного черепа. Это связано со сменой зубов, регулярно происходившей в течение жизни животного. Дело в том, что в челюстях одновременно находились рабочие зубы, ровно расположенные в альвеолах, и частично мацерированные сменные зубы, длинные корни которых не позволяли им окончательно выпасть, но они располагались косо и беспорядочно. В частично опрепарированном черепе не выпавшие сменные зубы выглядят как дополнительные. Таким образом, в предчелюстной кости располагались 4 рабочих зуба, а в заклыковом ряду в максилле — 9-10.
Скелет легкий, грацильный. Конечности длинные, с широкими кистями и стопами. Общая длина типового вида биармозуха могла достигать 1,5 метров.
Череп типового экземпляра эотитанозуха достигает 34,5 см  в длину. Глазница меньше височной впадины. В верхней челюсти 4 предклыковых зуба и 9 заклыковых зубов. Клыки очень сильно развиты, саблевидные, отделены от резцов заметным промежутком. Для эотитанозуха и ивантозавра посткраниальный скелет неизвестен, но на основании сравнения с биармозухами, предполагается, что конечности их были довольно длинными.
В правой максилле ивантозавра сохранился неполный, сильно деформированный клык длиной 12 см. Размеры его при реконструкции были преувеличены т.к. клык раздавлен и это увеличило его ширину, что, в свою очередь, заставило преувеличить длину. Кроме того, при мацерации клык частично выдвинулся из альвеолы примерно на 3 см, что видно по перегибу коронки в месте перехода к корню. Изначально Чудинов определил длину клыка в 18,5 см. В действительности длина клыка была не более 13-14 см (расчет был произведен исходя из строения клыка других биармозухов). При этом клыки ивантозавра не выступали за пределы "подбородка" — симфизного отдела нижней челюсти. Это характерно для почти всех хищных терапсид и также было доказано при вычислении реальной длины клыка и высоты симфизной области (по аналогии с биармозухом). Длина черепа типового экземпляра ивантозавра предположительно достигала около 53-55 см. Но в коллекции ПИНа имеется затылочная часть черепа и мозговая коробка более крупного экземпляра, общая длина черепа которого могла быть около 70 см (длина тела при этом могла достигать более 3-3,5 м). Расчет произведен на основе сравнения с эотитанозухом: у типового экземпляра эотитанозуха при длине черепа 34,5 см длина мозговой коробки до начала ростра 4 см, у гигантского экземпляра "ивантозавра" та же длина 8 см.
При возрастном увеличении размеров клыка характерная для биармозухов узкая и высокая клыковая сумка приобретает двухвершинный вид, так как образуется расширение для одного сменного клыка. У других саблезубых хищников, горгонопий, еще большее увеличение клыков достигалось другим путем — расширением клыковой сумки. При этом в сумке находился не один, а несколько (2-3) сменных клыков.
На заднем крае заглазничной кости эотитанозухий располагается отчетливое вдавление, в которое, возможно, заходила часть аддукторной мускулатуры челюстей. Подобное вдавление кроме эотитанозухид имеется только у диноцефалов и отсутствует у других примитивных терапсид (например, горгонопий). Это подтверждает справедливость отнесения М. Ф. Ивахненко эотитанозухид к примитивным диноцефалам, чему не противоречит также общий план строения черепа эотитанозухий.
В целом биармозухи по строению тела напоминали более поздних горгонопсов, но были примитивнее и крупнее (если считать эотитанозуха и ивантозавра синонимами типового вида биармозуха).

Окаменелые остатки биармозухов были найдены только на территории России в отложениях среднепермской эпохи (верхнеказанский подъярус и уржумский ярус, биармийский отдел). Возраст находок — около 267 млн. лет. Biarmosuchus tener, Eotitanosuchus olsoni и Ivantosaurus ensifer известны из местонахождения Ежово (Очер), Очерский р-н, Пермская обл. Остатки B. tagax были найдены в местонахождениях Пеза-1, Козьмогородское, Мезенский р-н, и Усть-Вашка, Лешуконский р-н, Архангельская обл. B. tchudinovi происходит из местонахождения Сокол, Завьяловский р-н, Удмуртия.
Биармозухи характерны для очерского и мезенского субкомплексов очерского фаунистического комплекса.



    Реконструкция головы Biarmosuchus tener

Пищевая специализация биармозухов, видимо, менялась по мере роста животного. Молодые некрупные особи (биармозухи), вероятно, выполняли роль очень подвижных неспециализированных прибрежных полуводных или относительно наземных хищников. Взрослые особи (эотитанозухи) — специализированные крупные хищники, судя по строению зубной системы, приспособленные к питанию крупной добычей, сопоставимой по размеру с самим хищником. Большие саблевидные клыки эотитанозухов явно были приспособлены для пробивания шкуры очень крупных растительноядных. Добычей этим хищникам в очерском фаунистическом комплексе могли служить эстемменозухи (Estemmenosuchus). Сходные адаптации появлялись в разное время и у разных групп саблезубых хищников. Саблевидные клыки независимо приобрели биармозухи, хищные диноцефалы и позднепермские горгонопсы, неогеновые южноамериканские сумчатые хищники и неогеновые и четвертичные саблезубые кошки. Появление саблезубости в этих группах совпадало по времени с появлением и распространением крупных толстокожих жертв.

Исчезновение биармозухов (и эотитанозухов), вероятно, связано с экологическим кризисом, вызванным изменениями климата (некоторым иссушением климата в середине пермского периода), а также с вытеснением их более прогрессивными хищными диноцефалами.

Ссылки

Википедия перейти перейти перейти
Реконструкция Biarmosuchus 1 2
Kneper.net перейти
Gondwana Studios перейти
Palaeos vertebrates перейти

Литература

Голубев В. К. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. Казань: Экоцентр. 1996. С. 381-389
Ивахненко М. Ф. 1999. Биармозухи Очерского фаунистического комплекса Восточной Европы //. Палеонтол. журн. № 3. С. 79-86.
Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката
позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. С. 84-85.
Ивахненко М. Ф. Эволюция позднепалеозойских тетрапод как эволюция их биоморф. // Эволюция биосферы и биоразнообразия / Ред. Рожнов С.В. М.: Т-во научн. изд. КМК, 2006. С. 373–393.
Кэрролл Л. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ.
М: Мир, 1993. С. 186.
Ископаемые рептилии и птицы, ч.1. / Под ред. М.Ф. Ивахненко и Е.Н. Курочкина.
М.: Геос, 2008. С. 113-116.
Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. / Под ред. А.К. Рождественского и Л.П. Татаринова.
М.: Наука, 1964. С. 247-248.