Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 19.08.2017, 18:06
Борофаги — Borophagus

Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Надотряд Фера (Ferae) 
                Отряд Хищные (Carnivora) 
                    Подотряд Псообразные (Caniformia)
                        Семейство Псовые (Canidae) 
                            Подсемейство †Борофагины (Borophaginae)
                                Триба †Борофагина (Borophagina)
                                    Род †Борофаги (Borophagus)
                                        Вид †B. littoralis
                                        Вид †B. pugnator 
                                        Вид †B. orc
                                        Вид †B. parvus
                                        Вид †B. secundus
                                        Вид †B. hilli
                                        Вид †B. dudleyi
                                        Вид †B. diversidens

Борофаги (Borophagus Cope, 1892); синонимы: Hyaenognathus Merriam, 1903; Porthocyon Merriam, 1903; Osteoborus Stirton & VanderHoof, 1933; Pliogulo White, 1941a; Cynogulo Kretzoi, 1968) — род псовых (Canidae) из среднего миоцена – позднего плиоцена Северной и Центральной Америки, последние и наиболее специализированные представители подсемейства борофагин (Borophaginae). На сегодняшний день в составе рода выделяется 8 видов.



    Реконструкция внешнего облика Borophagus diversidens.

Таксономическая история

Первоначальное описание типового вида рода, Borophagus diversidens, было совершено Копом в 1892 г. на основании ископаемых остатков из отложений Бланко в Техасе. 

В 1903 г. Мерриам дает новым находкам родовые наименования Hyaenognathus и Porthocyon, несмотря на то, что сам же признает поразительное сходство их дентальной морфологии с описанным ранее Borophagus

Родовое название Hyaenognathus, присвоенное Мерриамом относительно хорошо сохранившимся остаткам из Калифорнии, является наиболее широко используемым на протяжении следующих 30 лет, пока в 1936 г. ВандерХуф не доказывает его идентичность с Borophagus

Примерно в это же время, в 1933 г., Стиртон и ВандерХуф выделяют новый род Osteoborus, основываясь главным образом на стремлении разграничить более древний вид, обладающим относительно примитивным костно-дробящим зубочелюстным аппаратом из гемфилия с более продвинутым видом Borophagus из бланкия. 



    Череп ‘‘Osteoborus cyonoides’’.

С тех пор на протяжении многих лет все находки из гемфилия описывались в качестве Osteoborus, который противопоставлялся произошедшему от него более позднему Borophagus, что вполне подтверждалось их морфологическим анализом. Так, Джонстон в 1939 г. и Гиббард в 1944 г. признавшие, что выделенный ими вид O. hilli и O. progressus (= О. hilli) предшествовал и, вероятно, привел к появлению B. diversidens, поместили его в состав рода Osteoborus

В дальнейшем исследователи все же упразднили таксон Osteoborus, признав его младшим синонимом Borophagus.

В 1945 г. в систематике Симпсона Borophagus приобретает статус номинального рода нового подсемейства Borophaginae. Среди весьма разнообразных морфологически и экологически борофагин Симпсон остановился на Borophagus по той причине, что он представляет собой вершину развития и кульминацию проявлению основных эволюционных тенденций данной линии, очень адаптивной по сравнению с прочими псовыми. 

Риче в 1979 г. попытался установить критерии разграничения родов Osteoborus и Borophagus, основываясь на различиях в ширине IV-х нижних премоляров, однако не добился в этом какого-нибудь успеха. Действительно, у их видов наблюдается неоспоримая, четко прослеживаемая хронологически преемственность в плане прогрессивного развития зубочелюстного аппарата, однако разделяющую линию между родами, очевидно, провести невозможно.

Происхождение, возраст и распространение

Установлено, что борофаги ведут свое происхождение от одного из ранних представителей рода эпиционов, являясь, таким образом, вершиной эволюционной линии ProtepicyonEpicyon Borophagus и борофагин в целом. Областью возникновения и раннего развития борофагов является Тихоокеанское побережье Северной Америки, где они появляются еще в среднем миоцене (ранний кларендоний, около 12 млн. лет назад). К концу миоцена (ранний гемфилий, приблизительно 9 млн. лет назад) борофаги широко распространяются на территории Североамериканского континента, включая Флориду и центральную Мексику, а в раннем плиоцене (поздний гемфилий, около 5 млн. лет назад) проникают и в Центральную Америку. Последние борофаги вымирают к самому концу плиоценовой эпохи (поздний бланкий, 2 млн. лет назад). Имеются некоторые сведения о их присутствии в раннем плейстоцене на территории юга США и Мексики, но они, судя по всему, ошибочны.



    Ареал распространения представителей рода борофагов (Borophagus).

Морфология

Борофаги представляли собой мощных, крепко сложенных псовых. На протяжении всей эволюционной истории рода для его представителей (за исключением несколько уклонившегося от общей линии B. оrc) характерно постепенное увеличение общих размеров тела. У наиболее позднего и самого массивного B. diversidens длина тела (не учитывая хвост) превышала 100 см, а высота в холке доходила до 65 см. Масса у различных видов колебалась в пределах 20 – 60 кг. Борофаги обладали сильным позвоночником, образующим прямую спину, а также крепкими суставами конечностей и их поясов. Конечности имели умеренную длину, что придавало животным несколько приземистый вид.



    Череп Borophagus secundus из гемфилия (поздний миоцен) Техаса и его портретная реконструкция.

Хотя они и не являлись самыми крупными и массивными в своем подсемействе, именно у борофагов наиболее полно проявилась эволюционная тенденция этой группы, связанная с высокой приспособленностью зубочелюстного аппарата к дроблению костей, в чем проявляется их сходство с некоторыми гиенами (Hyaenidae). Для сменявшихся хронологически видов типична прогрессирующая редукция щечных зубов, за исключением принимающих на себя основные нагрузки и поэтому стабильно увеличивающихся IV-х премоляров в верхней челюсти, а также IV-х премоляров и I-х моляров в нижней. Именно у них IV-е нижние предкоренные развились до максимальных в подсемействе размеров, значительно превосходя по величине остальные премоляры. 



    Череп Borophagus diversidens.

Параллельно с нарастающей специализации зубного ряда, у борофагов наблюдается укорачивание и расширение лицевого отдела черепа. Челюсти становятся все более мощными, а лоб – более выпуклым. Короткая широкая морда и крутой профиль черепа помогали хищникам развивать значительные усилия, необходимые для более эффективного разгрызания плотных тканей. 

Сравнение

От представителей предкового рода Epicyon борофагов отличают прежде всего сильно расширенные IV-е нижние премоляры, сравнительно короткие массивные челюсти и более выпуклый лоб, не столь суженный относительно длины черепа его мозговой отдел, а также несколько укороченные, но сильные конечности. Что касается величины, то представители самых больших видов эпиционов имели более внушительные размеры, чем наиболее крупные борофаги, однако последние при этом отличались большей массивностью; мелкие борофаги по своим размерам не превышали койота (Canis latrans).

Образ жизни

Борофаги, безусловно, входили в состав верховных хищников своих экосистем. Было бы не совсем верно видеть в них лишь узкоспециализированных поедателей трупов, отнимавших добычу у незадачливых охотников или питавшихся исключительно падалью. Достаточно гармоничные пропорции указывают на возможность довольно быстрого передвижения этих псовых. Несомненно, вся краниодентальная морфология борофагов недвусмысленно свидетельствует о способности утилизировать значительную часть туш достаточно массивных животных, но отнюдь не исключает возможности активного преследования подобных жертв. 



    Реконструкция способа питания борофагов (Borophagus).

На основании анализа локомоторной специализации некоторыми исследователями предполагается, что борофаги тяготели к залесенной местности (в то время как Epicyon населял преимущественно открытые ландшафты). Не исключается способность борофагов собираться в стаи из нескольких особей, что существенно увеличивало их успех при охоте на крупную добычу.



    Borophagus diversidens прогоняет стаю койотов Джонстона (Canis lepophagus) от добычи.

Видовой состав

B. littoralis VanderHoof, 1931; синонимы: Osteoborus littoralis (VanderHoof) Stirton & VanderHoof, 1933; O. diabloensis Richey, 1938; Epicyon diabloensis (Richey) Munthe, 1998; E. littoralis (VanderHoof) Munthe, 1998 — древнейший вид, ведущий происхождение непосредственно от эпициона, но при этом уже имевший все основные признаки рода. От более поздних борофагов он в первую очередь отличался относительно небольшими размерами тела и обладающими сравнительно низкими коронками верхними и нижними предкоренными зубами. Появившись в раннем кларендонии на территории Калифорнии, B. littoralis существует здесь вплоть до конца этого геологического века или даже по ранний гемфилий включительно. Его потомки оказываются настолько успешным, что довольно быстро распространяются по значительной части Североамериканского континента, проникнув также в Центральную Америку.



    Череп, верхняя и нижняя челюсти Borophagus littoralis. Поздний кларендоний Калифорнии.

B. pugnator (Cook, 1922); синонимы: Porthocyon pugnator Cook, 1922; Aelurodon (‘‘Porthocyon’’) pugnator (Cook) Matthew, 1924; Borophagus pugnator (Cook) VanderHoof, 1931; Osteoborus pugnator (Cook) Stirton & VanderHoof, 1933; O. dudleyi (White) Webb, 1969 (частично); O. galushai Webb, 1969 — несколько более поздний вид, также обладающий рядом примитивных черт. Как и предыдущий вид, он отличался от прочих борофагов более удлиненной мордой, не столь выпуклым лбом и менее массивными челюстями, несущими относительно небольшие премоляры со сравнительно невысокими бугорками и некоторыми другими деталями строения. Для данного вида также характерны небольшие размеры тела (у некоторых популяций они были еще меньше, чем у предкового B. littoralis). B. pugnator имел широкое распространение, его многочисленные ископаемые остатки известны из раннего гемфилия Колорадо, Идальго, Орегона, Небраски, Канзаса, Техаса и Флориды, а также позднего гемфилия Флориды.


    Череп и нижние челюсти Borophagus pugnator. Ранний гемфилий Канзаса (А-F) и Флориды (G-H).

B. orc (Webb, 1969); синоним: Osteoborus orc Webb, 1969 — вид, обитавший в конце раннего гемфилия на территории Флориды и известный только по нескольким разрозненным находкам. Данный вид характеризуется самыми мелкими в роду размерами тела, которые могли развиться вследствие отсутствия крупной добычи в условиях островной изоляции. Кроме того, у него имелась несколько упрощенная структура жевательной поверхности щечных зубов, предкоренные были уменьшены, а I-е нижние премоляры в большинстве случаев полностью редуцировались. Вопрос о генеалогических связях B. orc пока окончательно не выяснен. Особенности краниодентальной морфологии свидетельствуют о его эволюционной близости с B. parvus. Вероятно, оба вида произошли от общего предка (на роль которого с некоторыми оговорками претендует B. pugnator) и являются сестринскими, причем B. orc значительно уклонился от магистральной линии развития и исчез, не оставив потомков.



    Череп и нижние челюсти Borophagus parvus. Поздний гемфилий Аризоны (А-D) и самый поздний гемфилий Флориды (E-J).
    Фрагмент верхней челюсти Borophagus orc. Поздний ранний гемфилий Флориды (K-L).

B. parvus (Wang et al., 1999); синоним: Osteoborus cyonoides Martin, 1928 (частично) — вид, известный по значительному количеству фрагментарных находок из позднего гемфилия Аризоны и Калифорнии. От родственного B. orc отличается немного более крупными размерами тела. В морфологии данного вида наблюдается сочетание архаичных и прогрессивных черт строения черепа и зубов (морда удлинена, нёбо в области IV-х верхних предкоренных узкое, лоб относительно выпуклый, I-е нижние премоляры присутствуют в большинстве случаев, II-е и III-е верхние и нижние премоляры, а также II-е нижние моляры уменьшены, в то время как IV-е нижние предкоренные наоборот увеличены). Таким образом, морфологически B. parvus занимает промежуточное положение между более древним B. pugnator и более продвинутым B. secundus, чьим предком он, видимо, и является.

B. secundus (Matthew and Cook, 1909); синонимы: Aelurodon saevus secundus Matthew & Cook, 1909; Hyaenognathus direptor Matthew, 1924; H. cyonoides Martin, 1928; Borophagus cyonoides (Martin) Matthew & Stirton, 1930; B. secundus (Matthew & Cook) VanderHoof, 1931; Osteoborus cyonoides (Martin) Stirton & VanderHoof, 1933; O. secundus (Matthew & Cook) Stirton & VanderHoof, 1933; O. direptor (Matthew) Richey, 1979 и др. — достаточно прогрессивный и широко распространенный вид. Его ископаемые остатки обнаружены в раннем гемфилии Небраски и в позднем гемфилии Небраски, Канзаса, Оклахомы, Техаса, Нью-Мексико, Калифорнии, а также Мексики, Гондураса и Сальвадора. Обильные находки, особенно многочисленные в позднем гемфилии Техаса и Канзаса, делают этот вид наиболее хорошо представленным в палеонтологической летописи борофагином и свидетельствуют о его значительной успешности.



    Череп и нижние челюсти Borophagus secundus. Поздний гемфилий Небраски (А-В) и Канзаса (С-Н).

В сравнение с B. parvus и другими более примитивными видами, B. secundus уже обладает укороченной мордой, сильно выпуклым лбом, широкими и массивными скулами, расширенными в области предорбитальных отверстий лицевым скелетом и IV-х верхних предкоренных нёбом, короткой и мощной нижней челюстью, отсутствующим в большинстве случаев I-ми нижними премолярами, небольшими II-ми и III-ми нижними премолярами, значительно увеличенными IV-ми и др. Редукция и изменение ориентации в альвеолах на поперечную, своего рода скученность верхних и нижних I—III премоляров у B. secundus была связана с общим укорачиванием его челюстей. В то же время несомненно, что данный вид архаичнее более молодых геологически B. hilli и B. diversidens, у которых имеется более объемистая лобная пазуха, более расширенные III-и верхние резцы, IV-е верхние премоляы и I-е верхние моляры еще крупнее относительно предыдущих предкоренных, ветвь нижней челюсти еще массивней и т.д.



    Череп Borophagus secundus.

B. hilli (Johnston, 1939); синонимы: Osteoborus hilli Johnston, 1939; O. progressus Hibbard, 1944; O. crassapineatus Olsen, 1956; Borophagus crassapineatus (Olsen) Richey, 1979; B. diversidens Cope, 1892 (частично) и др. — вид, известный по немногочисленных ископаемых остатках из самого позднего гемфилия Канзаса, Техаса и Флориды, а также раннего бланкия Идальго, Вашингтона, Канзаса, Нью-Мексико и Мексики. От B. secundus и других более примитивных борофагов отличается в первую очередь расширенными III-ми верхними резцами; очень крупными IV-ми верхними премолярами и I-ми верхними молярами, которые относительно больше остальных верхних премоляров и II-х верхних моляров; более расширенным нёбом; более массивной и изогнутой нижней челюстью и некоторыми другими деталями зубочелюстной морфологии. В тоже время, данный вид демонстрирует черты, ставящие его на относительно более низкую ступень по равнению с B. diversidens: суставная головка нижней челюсти расположена не столь высоко; III-и верхние резцы не настолько расширены; II-е и III-и верхние и нижние премоляры не так уменьшены; IV-е верхние премоляры не настолько увеличен; I-е нижние моляры меньше, а II-е крупнее, нежели у последнего. От B. dudleyi и B. diversidens этот вид четко отличается не настолько расширенным нёбом, в чем наблюдается его схожесть с B. secundus. Считается, что B. hilli занимает промежуточное положение между B. secundus и B. diversidens, соответственно являсь потомком первого и предком второго.



    Челюстные фрагменты Borophagus hilli. Самый поздний гемфилий Техаса.

B. dudleyi (White, 1941); синонимы: Pliogulo dudleyi White, 1941; Osteoborus dudleyi (White) Webb, 1969 — вид, описанный по хорошо сохранившемуся, но почти лишенному зубов черепу из самого позднего гемфилия Флориды. Наряду с B. diversidens, он относится к наиболее продвинутым представителям рода. От B. secundus этот вид отличается более объемистыми фронтальными синусами (у B. diversidens они относительно меньше), расширенным нёбом, удлиненными затылочными мыщелками и уменьшенными II-ми верхними коренными. Граница твердого нёба B. dudleyi расположена за последними молярами, в отличии от B. hilli и B. diversidens, у которых она находится не далее II-х верхних коренных. Судя по альвеолам, верхние резцы шире, нежели у последних. III-и верхние премоляры небольшие, а IV-е, наоборот, сильно увеличены. В среднем размеры тела были меньше, чем у B. diversidens.



    Череп Borophagus dudleyi. Самый поздний гемфилий Флориды.

B. diversidens Cope, 1892; синонимы: Felis hillianus Cope, 1893; Hyaenognathus pachyodon Merriam, 1903; Hyaenognathus (Porthocyon) matthewi Freudenberg, 1910; (?) Hyaenarctos (Borophagus) diversidens (Cope) Frick, 1926; Canis dirus (Leidy, 1858) (частично); Borophagus pachyodon (Merriam) VanderHoof, 1936; B. solus (Stock) VanderHoof, 1936; Borophagus matthewi (Freudenberg) VanderHoof, 1936; Osteoborus hillianus (Cope) VanderHoof, 1937; Borophagus dubius (Merriam) Richey, 1979 — типовой вид, последний и наиболее крупный. Первоначально на основании находок из бланкия западной и центральной части Северной Америки было описано не менее 5 видов, но в дальнейшем выяснилось, что подобное разделение безосновательно и все они принадлежат одним и тем же животным. 



    Череп Borophagus diversidens. Поздний бланкий Техаса.

Многочисленные, но при этом довольно фрагментарные остатки из значительного количества местонахождений позволяют с достаточной уверенностью судить о морфологии B. diversidens. От прочих представителей рода он отличается крайней степенью выраженности характерных признаков строения зубочелюстного аппарата, облегчающих дробление костей и извлечение костного мозга: резко расширенным в области IV-х верхних премоляров нёбом; очень широкими III-ми верхними резцами (их альвеолы примерно в три раза больше, чем I-х и II-х); небольшими, низкими, лишенными заметных бугорков I—III-ми верхними и II—III-ми нижними премолярами (они малофонкуциональны и зачастую не несут следов износа, даже в том случае, если IV-е премоляры и I-е моляры в верхней челюсти, а также I-е и II-е моляры в нижней сильно стерты); огромными IV-ми верхними премолярами с упрощенной жевательной поверхностью; относительно небольшими I—II-ми верхними молярами; увеличенными, расширенными и сильно наклоненными назад IV-ми нижними премолярами; крупными удлиненными I-ми и уменьшенными II-ми нижними молярами; высоко расположенной суставной головкой нижней челюсти и др. Примечательно, что упомянутые черты выражены меньше у более древних и отчетливее — у самых молодых в находок. 



    Нижние челюсти Borophagus diversidens. Поздний бланкий Техаса.

B. diversidens обитал в раннем бланкии на территории Канзаса, Небраски, Техаса и Мексики, а также в позднем бланкии Вашингтона, Идальго, Калифорнии, Аризоны, Невады, Техаса, Небраски, Флориды и Мексики. По мнению некоторых исследователей, к его исчезновению может быть причастен бурно эволюционировавший в то время род настоящих волков (Canis) — активных охотников, не брезгующих, однако, и падалью. С вымиранием B. diversidens завершается вся 30-миллионолетняя эволюционная история борофагин. 

Ссылки

CalPhotos  перейти
Мiomap  перейти
PaleoBiology Database  перейти
Research and Expeditions  перейти
Wikipedia  перейти
World of the Wolf  перейти

Литература

Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных. 2006. С. 72-75  перейти
Hunt R. Ecological Polarities Of the North American Family Canidae: A New Approach to Understanding Forty Million Years of Canid Evolution. 2006
Janis С.М., Scott К.М., Jacobs L.L. Evolution of Tertiary Mammals of North America: Vol. 1. 2005. Р. 137  перейти
Wang Х. The Origin and Evolution of the Dog Family
Wang Х., Tedford R.H., Anton М. Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History. 2008
Wang X., Tedford R.Н., Taylor В. Phylogenetic systematics of the Borophaginae (Carnivora: Canidae). 1999  скачать

Библиография  перейти