Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 20.08.2017, 23:52
Брахипотерии — Brachypotherium

Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Миротряд Альтунгуляты (Altungulata) 
                    Отряд Непарнопалые (Perissodactyla) 
                        Подотряд Тапирообразные (Tapiromоrpha) 
                            Инфраотряд Цератоморфы (Ceratomorpha) 
                                Надсемейство Риноцеротоидеи (Rhinocerotidea)
                                    Семейство Носороговые (Rhinocerotidae) 
                                        Подсемейство †Телеоцератины (Teleoceratinae)
                                            Триба †Телеоцератини (Teleoceratini) 
                                                Род †Брахипотерии (Brachypotherium)
                                                    Вид †Брахипотерий коротконогий (B. brachypus)
                                                    Вид †Брахипотерий Штелина (B. stehlini)
                                                    Вид †Брахипотерий Голдфусса (B. goldfussi)
                                                    Вид †Брахипотерий орлеанский (B. аurelianense)
                                                    Вид †Брахипотерий фатехжангенский (B. fatehjangense)
                                                    Вид †Брахипотерий перимский (B. perimense)
                                                    Вид †Брахипотерий шанвангенский (B. shanwangensis)
                                                    Вид †Брахипотерий Сноу (B. snowi)
                                                    Вид †Брахипотерий Льюиса (B. lewisi)
                                                    Вид †Брахипотерий Хейнцелина (B. heinzelini)

Брахипотерии (Brachypotherium Roger, 1904) — род крупных телеоцератиновых носорогов (Teleoceratinae), живших с раннего миоцена (или позднего олигоцена) по ранний (или поздний) плиоцен на территории Европы, Азии и Африки. Различными авторами выделяется от 6 до 9 видов.


   Реконструкция внешнего облика брахипотерия Льюиса (B. lewisi)

Этимология

Наименование рода происходит от слов «brachypus» — «коротконогий» и «therium» — «зверь», что вместе означает «коротконогий зверь».

Таксономия и эволюционные связи

Род Brachypotherium описан Роджером в 1904 г. В дальнейшем (Ли, Кью, 1980; Кэрролл, 1988) он был включен в семейство носороговых (Rhinocerotidae). Протеро (1998) отнёс его к трибе Teleoceratini. 

Происхождение брахипотериев остается невыясненным. Их древнейшие четко определенные остатки происходят из раннего миоцена Европы, однако какой более древний и примитивный род носорогов является их предком — неизвестно. Возможно, брахипотерии рано ответвились от эволюционной линии ацератериев (Aceratherium). Из более поздних евроазиатских носорогов к ним наиболее близки диацератерии (Diаceratherium). К данному роду нередко причисляется вид B. аurelianense, который в этом случае именуется D. аurelianense.

Ближайшими родственниками и, вероятно, потомками брахипотериев являются телеоцерасы (Teleoceras), сходные с ними морфологически и по образу жизни. Этих коротконогих носорогов часто объединяют в один род — Teleoceras или Brachypotherium, в зависимости от точки зрения авторов. Также к брахипотериям раньше относили североамериканский вид «
Brachypotherium аmericanum» из раннего миоцена Колорадо, который сегодня принимается в качестве Teleoceras аmericanum (Протеро, 1989). 

Возраст и распространение

Брахипотерии являлись весьма успешными носорогами Старого Света, где они просуществовали длительное время и имели широкое распространение. Появившись не позже раннего миоцена (бурдигалий), они дожили до его конца (мессиний), или даже до плиоцена (занклий или пьяченций), что в общей сложности составило более 15 млн. лет.


    Некоторые места находок ископаемых остатков Brachypotherium.

Наиболее многочисленными брахипотерии были на территории Евразии — здесь их ареал простирался от Португалии и Восточного Средиземноморья до Дальнего Востока и Таиланда включительно. Вторая группа видов получила распространение в Африке. Примечательно, что африканские брахипотерии, наряду с некоторыми ацератериями, стали первыми носорогами, заселившими эту часть света. Они иммигрировали сюда в первой половине миоцена, после чего их африканская ветвь эволюционировала параллельно евроазиатской. Некоторые местные представители рода превосходили по величине всех других африканских носорогов, как вымерших, так и современных. На территории Африки большинство находок сосредоточено на севере и востоке, однако имеются они и в центральной части континента.

Морфология

Брахипотерии представляли собой крупных животных, обладающих бегемотоподобными пропорциями. Их приземистое бочкообразное тело покоилось на укороченных тумбообразных ногах. Передние конечности с четырьмя пальцами, пятый палец редуцирован, задние — трехпалые. В целом скелет достаточно массивен. Различные виды брахипотериев достигали длины от 2,6 до 3,5 м, их высота в холке составляла от 1,2 до 1,5 м, а масса колебалась в пределах 1,5 – 3 т.



    Скелет Brachypotherium aurelianense var. gailiti Borissiak. Средний миоцен Бет-Пак-Дала (бассейн р. Джиланчик, Центральный Казахстан).

Череп этих носорогов короткий и широкий, его длина у различных видов колеблется в пределах 45 – 70 см. Носовые кости обычно укорочены, они прямые, узкие, суженные к переднему концу; костная носовая перегородка отсутствует. Судя по мозолистому утолщению на передней части носовых костей, особи некоторых видов (возможно, только самцы) могли обладать одним или двумя небольшими рогами, расположенными друг за другом, другие же были безрогими. Лобные кости гладкие. Теменные гребни иногда сближены; затылочный отдел относительно низкий и широкий, не отклонен назад. Заслуховой и засуставный отростки слиты. Симфизный отдел нижней челюсти спереди несколько расширен; угловой отдел слабо выступает назад. 



    Brachypotherium aurelianense var. gailiti Borissiak из Бет-Пак-Дала (Казахстан): череп (передняя часть отломлена), правые Р1-М3 и нижняя челюсть

Имеется по одной паре увеличенных верхних и нижних резцов (І1 и i2); нижние резцы длинные, бивнеобразные, направлены вперед и вверх. Клыки отсутствуют. Между резцами и щечными зубами на верхней и нижней челюсти имеются диастемы. Щечные зубы низкокоронковые (брахиодонтные),
устроены относительно просто, цемент на них не развит. В каждой половине верхней и нижней челюсти имеется по четыре предкоренных и три коренных. Парастильная складка на верхних коренных глубокая; кроше слабое, криста не развита. 

Сравнение

Внешне брахипотерии напоминали североамериканских Teleoceras, однако обладали более длинными конечностями (так, их второй метаподий относительно длиннее). Между этими двумя родами имелись и другие отличия. К примеру, у Brachypotherium овальное отверстие (foramen ovale) отделено от рваного (foramen lacerum); постбарабанный отросток тонкий и правильной формы, соприкасается с засуставным отростком; М2 не намного длиннее М3; базилярный бугор на клиновидной кости небольшой; лобная кость имеет наибольшую ширину над передней частью глазной орбиты; слёзная железа находится впереди подглазничного отверстия.  



    Нижняя челюсть Brachypotherium.

Экология

Брахипотерии обитали в саваннах, лесах и заболоченных территорий, где держались берегов водоемов. Строение конечностей позволяло без особых затруднений передвигаться по зыбкому грунту, а значительный объем тела придавал дополнительную плавучесть в водной среде. Подобно современным бегемотам, значительную часть времени брахипотерии могли проводить в воде или грязи, оставаясь довольно неуклюжими на суше. В рацион этих носорогов входила как мягкая, так и жесткая пища: молодые листья деревьев и кустарников, а также травянистые околоводные и водные растения. Брахипотерии являлись типичным компонентом миоценовой фауны.

Видовой состав 

Брахипотерий коротконогий (B. brachypus Lartet, 1848) — типовой вид, был распространен на территории Европы с раннего по поздний миоцен. Впервые описан из позднего миоцена Франции (Сансан). Кроме того, ископаемые остатки известны из Испании (арагоний Сарагосы), Франции (бурдигалий – тортоний регионов Юг-Пиренеи и Центр), Германии (бурдигалий - лангхий Баварии), Австрии (средний миоцен Каринтии), Польши (лангхий – серраваллий Силезии) и, возможно, Турции (миоцен Анатолии). Это был довольно крупный носорог — масса его тела достигала 1,5 т, длина m1-2 составляет 70 мм. Антерокроше редуцировано или отсутствует; внутренний поясок довольно отчетливый; как и у B. aurelianense, металоф Р4 длинный.  



    Нижняя челюсть Brachypotherium brachypus.

Брахипотерий Штелина (B. stehlini Roman & Viret, 1934) — описан из конца раннего или среднего миоцена Франции (поздний бурдигалий или астараций Ла Ромэ и Беньо). Вполне вероятно, что на самом деле он является подвидом Brachypotherium brachypus stehlini. В отличие от B. brachypus, его метаподии относительно длиннее. 
 
Брахипотерий Голдфусса (B. goldfussi Kaup, 1834) — вид, описанный по двум нижним молярам из позднего миоцена или раннего плиоцена Германии (валлезий или понтий Эппельсхайма). Судя по размерам этих зубов (их общая длина составляет около 60 мм), это был довольно крупный носорог, хотя и мельче, нежели B. aurelianense. Он был последним представителем рода в Европе.



    Реконструкция внешнего облика Brachypotherium goldfussi.
 
Брахипотерий орлеанский (B. aurelianense Nouel, 1866) — вид, вызывающий споры относительно его принадлежности к данному роду. Антунес и Гинзбург (1983) полагают, что он должен быть включен в род Diaceratherium в качестве D. aurelianense, однако другие исследователи (Cerdeno at all., 1995) относят его к роду Brachypotherium. Этот носорог известен из раннего – среднего миоцена Евразии. Помимо прочего, его остатки обнаружены в Португалии (бурдигалий Лиссабонского региона), Испании (орлеаний Каталонии, ранний арагоний Сарагосы), Франции (средний орлеаний Альзака), Казахстане (средний миоцен бассейна р. Джиланчик) и Китае (средний миоцен провинции Киангсю).



    Скелет Brachypotherium aurelianense var. gailiti Borissiak из Бет-Пак-Дала (Казахстан).
 
Общая длина тела B. aurelianense составляла около 2,8 м, а высота в холке достигала 1,25 м. Череп от затылочного гребня до кончика носовых костей имеет около 45 см в длину, его скуловая ширина равняется 35 см. Носовые кости на конце утолщены и обладают характерной мозолистостью, а над глазами ближе ко лбу расположен округлый выступ со слабой шероховатостью. Это указывает на наличие двух рогов — узкого носового и меньшего лобного. Верхний зубной ряд имеет отчетливое антерокроше на P3-4; металоф Р4 длинный; на коренных отсутствует внутренний поясок. 



    Реконструкция внешнего облика Brachypotherium aurelianense.

Брахипотерий фатехджангский (B. fatehjangense Pilgrim, 1910) — вид известный по отдельным зубам из раннего и среднего миоцена Пакистана (формация Чинджи и Нагри, Нижний и Верхний Сивалики, Heissig et al., 1972) и Бирмы (Чаунгтха, Chavasseau et al., 2006), имевший относительно небольшие размеры тела. Дентальная морфология (небольшая ширина щечных зубов и некоторые черты строения их жевательной поверхности) свидетельствует о питании мягким растительным кормом — например, листьями деревьев и кустарников. Особенности захоронения ископаемых остатков свидетельствуют о том, что этот носорог являлся преимущественно лесным жителем, относительно сухих стаций.

Брахипотерий перимский (B. рerimense (Falconer & Cautley, 1847) Heissig, 1972) — крупный вид, известный из раннего - позднего миоцена Ближнего Востока, Южной и Юго-Восточной Азии: Ирака (валлезий), Пакистана (бурдигалий Балухистана, средний и поздний миоцен Пенджаба, тортоний Минанвали), Индии (серраваллий Джамму и Кашмира), Непала (средний миоцен, формация Манчар, долина Синд и Данг), Таиланда (поздний миоцен Накорн Ратчасима). В отличие от B. fatehjangense, имел относительно более широкие щечные зубы, что говорит о питании жесткой растительной пищей — травянистыми растениями, их корневищами и т.п. Данный вид населял в основном заболоченные местности.

Брахипотерий шанвангенский (B. shanwangensis) — вид, известный по фрагментарным остаткам из среднего миоцена Китая (астараций провинции Шандунь).

Брахипотерий Сноу (B. snowi Fourtau, 1920, синоним: Aceratherium campbelli Hamilton, 1973) — североафриканский вид, остатки которого происходят из среднего миоцена местонахождений Вади Могара и Сива (Египет), а также Джебель-Зелтен, Ливия (Hamilton, 1973). Возраст этих останков около 16-18 млн лет. Кроме того, возможно, к этому виду принадлежат и неописанные останки из Мвити (Каджонг, Кения). Это был брахипотерий больших размеров (длина щечного зубного ряда около 270 мм, длина М1-2 - 70 мм), с низким и широким черепом, носовые кости длинные, вероятно, с небольшим рогом или парой рогов, скулы мощные и очень широкие, височные линии почти сливаются в сагиттальной гребень, верхний профиль черепа сильно вогнутый, затылок округлый, носовая вырезка  доходит до P3, передний край орбиты выше M2. Брахипотерий Сноу имеет некоторое сходство с европейским Prosantorhinus (Heissig, 1972; Cerdeño, 1996), но явно отличается более выраженной шероховатостью на носовых костях, более низким и широким черепом, более короткими метаподиалиями. Данный вид является предшественником и наиболее вероятным предком B. lewisi.
 
Брахипотерий Льюиса (B. lewisi Hooijer & Patterson, 1972) — очень крупный вид и один из самых больших представителей всего семейства. Существовал в Северной и Восточной Африке на протяжении позднего миоцена (тортоний – мессиний), по некоторым данным дожили до раннего или даже позднего плиоцена (занклий или пьяченций). Вид описан по двум неполным черепам, нижней челюсти и фрагментам посткраниального скелета из позднего миоцена (?плиоцена) формации Навата из Лотагама (Кения), другие находки совершены в более ранних и поздних горизонтах Лотагама, Нгороре и Мпесиде (Кения), а также в Сахаби (Ливия) и в среднем течении р. Аваш (Эфиопия).



    Реставрированный череп Brachypotherium lewisi из Кении.

Скелет B. lewisi массивнее, чем у других вымерших и современных африканских носорогов. Расчетная длина тела — 3,5 м, высота в холке — 1,5 м, масса — около 3 т. Кондилобазальная длина черепа превосходит 70 см, длина М1-2 составляет 90 мм, ширина нёба между M3 — 120 мм. Носовой рог отсутствует; носовая вырезка узкая, но не очень длинная (однако длиннее, чем у B. аurelianense), ее наиболее глубокая точка расположена над Р4; передний край глазной орбиты находится над M2. Нижняя лопасть чешуйчатой кости (часть височной кости) проходит ниже субаурикулярного канала. Верхние резцы очень большие, верхние щечные зубы брахиодонтные. Эктолоф уплощенный за параконом, антекроше умеренное, протокон сужен незначительно, часто присутствует внешний эмалевый поясок.
B. lewisi отличается от В. snowi большими размерами, прямым дорсальным профилем черепа, V-образной хоаной, более глубокой носовой вырезкой, короткой диастемой, отсутствием  i1, а также меньшим i2s.



    Реконструкция внешнего облика Brachypotherium lewisi.

Брахипотерий Хейнцелина (B. heinzelini Hooijеr 1963) — еще один африканский вид. Впервые описан по Р4 из раннего миоцена Синда-Мохари (Синда-Онголиба, бассейн р. Семлики, Конго), помимо этого по фрагментарным останкам он известен из среднего миоцена местонахождений Русинга, Карунгу, Буква и Напак II (Кения), другие находки происходят из Уганды. Как и у В. аurelianense, антерокроше хорошо развито. В настоящее время высказываются мнения, что B. heinzelini из Синда нужно считать синонимом B. lewisi (Pickford et al., 1993), в то время как другие образцы необходимо отнести к B. snowi.

Помимо вышеперечисленных видов, существуют находки, определенные пока только до рода (B. sp.), некоторые из них спорные. Из этих находок можно упомянуть остатки из Германии (орлеаний земли Баден-Вюртембург), Казахстана (поздний олигоцен или ранний миоцен), Таджикистана (туролий), Китая (ранний и средний миоцен провинции Цинхай, поздний миоцен провинции Шэньси), Японии (поздний тортоний – ранний мессиний префектуры Канагава и, возможно, Аугава), Мьянмы (миоцен бассейна р. Иравади), Туниса (поздний миоцен) и Уганды (бурдигалий). Не исключено, что на основании некоторых из них со временем будут выделены новые виды. Недавно описаны останки
(B. nov. sp.?) из местонахождения Булук (Западная Стефания, Северная Кения), относящегося к миоцену и напоминающего B. aurelianense
 
Причины вымирания
 
Наиболее вероятной причиной исчезновения брахипотериев являются климатические изменения, повлекшие перестройку растительных сообществ. Потеряв привычную среду, эти носороги не смогли приспособиться к новым условиям и вымерли. 

Ссылки

Сarcharodontherium  перейти
Faluns du val de Loire  перейти
The Paleobiology Database  перейти

Литература
 
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 327-328  скачать
Deng T., Downs W. Evolution of Chinese Neogene Rhinocerotidae and its response to climatic variations. 2002
Hoouer D.A., Singer R. Rhinoceros from the Pliocene of north-western Kenya. 1972  cкачать
Khan А.М. et al. New remains of Brachypotherium fatehjangense from lower Siwalik Hills, Punjab, Pakistan. 2010  скачать
Leakey M.G., Harris J.M. Lothagam: the dawn of humanity in eastern Africa. 2003. Р. 371-376, 380-383, 628, 634, 638, 657, 609, 620, 663
Osborn H.F. Phylogeny of the rhinoceroses of Europe. 1900
Prothero D.R., Guérin С., Manning Е. The history of the Rhinocerotoidea // Prothero D.R., Schoch R.M. (eds.). The Evolution of Perissodactyls. 1989
Yatkola D., Tanner L.G. Brachypotherium from the Tertiary of North America. 1979.
Cenozoic Mammals of Africa. Edited by Lars Werdelin and William Joseph Sanders. 2010. University of California Press.
Geraads D., S. Gercek. 2003. Rhinocerotidae from the Middle Miocene Hominoid Locality of Сandir (Turkey).