Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 19.08.2017, 18:00
 
Бронтотериевые — Brontotheriidae 
 
Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Миротряд Альтунгуляты (Altungulata)
                    Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)
                        Надсемейство †Бронтотероидеи (Brontotheroidea)
                            Семейство †Бронтотериевые (Brontotheriidae)
 
Бронтотериевые (Brontotheriidae Marsh, 1873), или просто бронтотерии (ранее часто использовали название титанотерии (Titanotheriidae)) — вымершее семейство непарнокопытных (Perissodactyla). Обитали на протяжении эоцена и в начале олигоцена. Известны из Северной Америки, Азии и, в незначительной степени, Юго-Восточной Европы. Поздние представители семейства имели крупное массивное тело и рогообразные выросты на лобных и носовых костях. 

    Эволюция бронтотериевых (Brontotheriidae) (по Осборну): 1 - Lambdotherium popoagiana; 2 - Eotitanops princeps; 3 - Eotitanops gregori; 4 - Mesatirhinus petersoni; 5 - Palaeosyops leidyi; 6 - Manteoceras manteoceras; 7 - Dolichorhinus hyognathus; 8 - Brontotherium leidyi; 9 - Brontotherium platiceras.

История изучения

В Северной Америке бронтотериевых начали изучать давно. Они были одними из первых ископаемых позвоночных, известных с запада США. Первым изучил окаменелости бронтотериид Лейди, но доступный ему материал был довольно фрагментарен и не позволял в полной мере представить, что это были за животные. Коуп и Марш были первыми, кто исследовал черепа и скелеты бронтотериевых. Марш первым отнёс бронтотериид к непарнокопытным и дал название семейству. Однако в это семейство он включил только поздние рогатые формы из формации Уайт Ривер. Ранние примитивные формы были отнесены Маршем к "Limnohyidae", однако он отмечал филогенетическую связь между ранними безрогими и поздними рогатыми формами. Примерно в то же время было выделено несколько синонимичных для бронтотериид семейств, таких как Titanotheriidae и Menodontidae. Огромный вклад в изучение бронтотериид внёс Г.Ф.Осборн, который написал обширную работу об этих животных. Осборн выделял большое количество подсемейств, родов и видов бронтотериид. Однако впоследствии его классификация была упразднена и многие таксоны были признаны синонимичными, а различия между экземплярами сейчас принято считать половыми отличиями. 

Американские бронтотериевые были уже довольно хорошо известны к началу ХХ века. Впервые азиатские представители семейства были открыты только в 1912 г. в формации Pondaung Myanmar (Бирма). В 1920-1930-х годах экспедиции Американского музея естественной истории обнаружили большое количество бронтотериид из Центральной и Юго-Восточной Азии, не менее разнообразных, чем американские представители. Осборн пытался отнести азиатских бронтотериевых к североамериканским родам. После его смерти Грангер и Грегори посчитали это ошибкой, но они всё же выделили много новых родов и видов, иногда основанных на деформированных остатках и онтогенетических стадиях одного вида. Впоследствии много палеонтологов, прежде всего китайских и российских, продолжили изучение азиатских бронтотериид и дали названия новым таксонам. 

Происхождение и эволюционные связи

Филогенетическое положение бронтотериевых среди непарнокопытных неясно. Традиционно их сближают с лошадьми (Equidae) в пределах группы Hippomorpha, куда также включают палеотериев (Palaeotheriidae) и иногда халикотериев (Chalicotheriidae). Иногда же их относят к Ceratomorpha, куда входят носороги (Rhinoceratoidea) и тапиры (Tapiroidea). Однако, некоторые учёные считают, что бронтотериевые не входят ни в одну из этих групп и являются сестринским таксоном для остальных непарнокопытных.

На сегодняшний день не представляется возможным точно сказать, откуда происходят бронтотериевые. Сейчас преобладает версия североамериканского их происхождения, поскольку наиболее древние точно определённые представители семейства, а также сестринский таксон и возможно предковый для бронтотериид род ламбдотерий (Lambdotherium) известны из Северной Америки. Однако в Азии также найдены остатки древних представителей бронтотериид и ламбдотериеподобные животные. Но большинство этих остатков очень фрагментарны и определены с недостаточной степенью точности. Поэтому нужно ждать новых находок, которые помогут более точно определить родину бронтотериевых.

Первые бронтотериевые были мелкими неспециализированными животными, которые появились в раннем эоцене. Однако они быстро эволюционировали, приобретая характерные причудливые формы черепов и значительно увеличиваясь в размерах, в чём они намного опередили лошадей, тапиров и носорогов. Наиболее древним бронтотеридом считается род эотитанопс (Eotitanops), но этот его статус оспаривается. 

Таксономия

Осборн выделял 11 подсемейств бронтотериевых. Однако в дальнейшем его классификация неоднократно пересматривалась, и количество подсемейств уменьшалось. То же самое происходило и с таксонами более низкого ранга. Как уже говорилось, многие роды и виды были впоследствии объединены, а различия в строении черепов признаны половыми и возрастными отличиями, а также деформацией.

Морфология

Скелет большинства бронтотериевых мощный, массивный и гравипортальный (кроме наиболее древних форм). У поздних представителей развились длинные остистые отростки на передних грудных позвонках, на которых крепились мышцы и связки, поддерживающие голову. Конечности относительно короткие, прогрессивно укорачиваются и делаются массивнее. Передние четырёхпалые, задние трёхпалые; копытоходящие. Средний палец лишь немногим массивнее других. Дистальные фаланги мелкие.

    Развитие рогообразных выступов у бронтотериевых (Brontotheriidae): A - Eotitanops, ранний эоцен, 55 млн. лет назад; B - Manteoceras, ранний средний эоцен, ок. 50 млн. лет назад; C - Protitanotherium, поздний средний эоцен, 45 млн. лет назад; D - Brontotherium, поздний эоцен, 35 млн. лет назад (по Осборну).

Череп бронтотериевых характеризуется удлинённым посторбитальным отделом и укороченным лицевым отделом. Череп вогнутый, в форме седла, затылок часто высоко поднят. Скуловые дуги могут быть широко расставлены в стороны. У многих поздних представителей имеются выросты лобной и теменной кости, иногда достигающие внушительных размеров. У одних бронтотериид (роды бронтопс (Brontops), мегацеропс (Megacerops)) на лобных и носовых костях имеются костяные рожки, достигающие различной длины. У других (эмболотерий (Embolotherium)) имеется единственный вырост, поднимающийся вверх, который представляет собой сильно увеличенную и изменённую носовую кость. Следует отметить, что лобно-носовые выросты бронтотериид можно назвать рогами лишь условно, т.к. они имеют мало общего с рогами современных животных. Выросты бронтотериев вероятно были покрыты кожей и слабо питались кровеносными сосудами.

    Бронтопс (Brontops), конец раннего олигоцена. Сравнение мозга бронтопса (слева) с мозгом свиньи (справа).

Зубная формула бронтотериевых I 3-0/3-0 C 1/1 P 4-3/4-3 M 3/3. Резцы у поздних представителей уменьшены в числе или исчезают. Клыки мелкие или средней величины. Коренные зубы низкокоронковые. Верхние заднекоренные бугорчато-лунчатые, с эктолофом W-образной формы, изолированными коническим прото- и гипоконом и иногда с небольшим протоконулем; соотоношение и величина прото- и гипокона различно. Переднекоренные никогда полностью не морляризуются. Нижние заднекороенные из двух V-образных полулуний, соединённых концами в середине зуба, без ясных метаконида и метастилида. Ранее зубы бронтотериид считали слабыми, не приспособленными к питанию твёрдой пищей, из-за недостаточной гипсодонтности. Однако, учитывая крупный размер большинства видов, можно предположить, что они были не очень разборчивыми едоками. Возможно значительную часть рациона бронтотериид занимали листья деревьев.

Образ жизни

На данный момент невозможно с полной уверенностью утверждать, какой образ жизни вели бронтотериевые. Первые примитивные представители семейства вероятно обитали в лесах, где их мелкие размеры помогали им скрываться среди растительности. Однако эволюция бронтотериид была направлена на быстрое увеличение размеров. Возможно это связано с переходом к жизни на открытых ландшафтах. Но сухие степи врядли подходили для бронтотериев, т.к. их низкокоронковые зубы не были приспособлены для постоянного питания жёсткой травянистой растительностью. Скорее всего бронтотериевые тяготели к открытым ландшафтам, которые чередовались с группами деревьев и кустарников и на которых имелись водоёмы. Ранее считалось, что некоторые бронтотерии вели полуводный образ жизни и добывали корм в воде. При этом дыхание облегчалось расположенными на конце костного выроста черепа ноздрями. Однако сейчас считается, что бронтотерииды вероятнее всего питались листьями, молодыми побегами деревьев и , возможно, мягкими плодами.

Поведение

Считается, что бронтотерии вели стадный образ жизни и им была свойственна полигамия. Этим можно объяснить ярко выраженный половой диморфизм, выраженный в размерах тела, строении черепа и особенно его рогообразных выростов. Вероятно, самцы имели более крупные выросты. Кроме демонстрационных и опознавательных функций они могли использоваться в качестве оружия. Стенли предположил, что бронтотерииды могли использовать свои костные выросты для лобовых столкновений подобно современным баранам. Бронтотерииды, у которых рогообразные выросты достигали значительных размеров и на конце отчётливо раздваивались (мегацеропс (Megacerops) и др.) могли сцепляться ими подобно тому, как сегодня сцепляются рогами олени и некоторые полорогие. Другие представители семейства моги использовать свои выросты для нанесения ударов по телу противника. Кроме внутривидовой борьбы «рога» моги использоваться для отражения атак хищников.

Распространение

Большая часть бронтотериид известна из Центральной Азии и запада Северной Америки. В остальных областях находки представителей семейства более редки, но тем не менее бронтотерииды имели широкое распространение в Голарктике (за исключением Западной Европы). В частности их находки найдены в Восточной Европе, восточной России, Казахстане, Пакистане, Юго-Восточной Азии, Кореи, Японии, на юго-востоке США и севере Канады. 

 
   Ареал
бронтотериевых (Brontotheriidae). Черным цветом закрашены основные области обнаружения ископаемых остатков — запад США, пустыня Гоби в Монголии, Бирма и юго-восточная Европа. Штриховкой отмечены вероятные области распространения.

Вымирание и его причины

Бронтотериевые были лидирующей группой непарнокопытных на протяжении эоцена. Начав свою эволюцию в начале эоцена с неспециализированных животных размером с собаку, к концу этого периода они достигли размеров носорогов и слонов. В этом плане они значительно опередили других представителей своего отряда: лошадей, тапиров и носорогов. Однако, несмотря на максимальное увеличение в размерах и крайнюю специализацию в строении черепа и зубного аппарата, к началу олигоцена бронтотерииды переживают значительный упадок. Их ареал заметно сократился. В Северной Америке они вымирают ещё в конце олигоцена. В Азии они продержались немного дольше, но и там с середины олигоцена уже неизвестны.

Точные причины вымирания семейства неизвестны. Возможно одной из причин послужило характерное строение зубов этих животных. Оно было таковым, что зубы не могли стать гипсодонтными или лофодонтными, что было очень невыгодно на фоне меняющегося климата, а всед за ним и растительности. Возможно растительность стала более жёсткой и требовала для её пережёвывания более совершенного строения зубов. Некоторые невыгодные признаки наблюдались и в строении конечностей. Кроме того бронтотерииды обладали примитивным мозгом, он был очень мало для такого массивного тела. В это же время стали более многочисленными и разнообразными другие представители непарнокопытных, в первую очередь носороги. Эти животные имели более развитый мозг, были значительно подвижней и претендовали на сходные с бронтотериидами экологические ниши. Бронтотериевые не смогли конкурировать с ними. В результате видимо по ряду причин семейство полностью вымерло не дожив до середины олигоцена.

Ссылки

Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. 1992. Т.3. С. 101-102 скачать
Крамаренко Н.Н. (отв. ред.). Зоогеография палеогена Азии. 1974
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 292-294, 303-307  скачать
Mihlbachler M.C. Phylogenetic Systematics of the Brontotheriidae (Mammalia, Perissodactyla). 2004
Mihlbachler М.С. Species Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). 2008  скачать
Rose K.D. The Beginning of the Age of Mammals. 2006