Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 21.11.2017, 13:14

Субгиракодоны — Subhyracodon

Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Миротряд Альтунгуляты (Altungulata) 
                    Отряд Непарнопалые (Perissodactyla) 
                        Подотряд Тапирообразные (Tapiromоrpha) 
                            Инфраотряд Цератоморфы (Ceratomorpha) 
                                Надсемейство Риноцеротоидеи (Rhinocerotidea)
                                    Риноцеротиды (Rhinocerotida)
                                        Семейство Носороговые (Rhinocerotidae) 
                                            Подсемейство †Дицератериины (Diceratheriinae) 
                                                Триба †Тригониадини (Trigoniadini)
                                                    Род †Субгиракодоны (Subhyracodon)
                                                        Вид † Субгиракодон западный (S.occidentalis)
                                                        Вид † Субгиракодон нежный (S. mitis)
                                                        Вид † Субгиракодон Кью (S. kewi)

Субгиракодоны (Subhyracodon Wood, 1927) (синонимы: Anchisodon Cope, 1879; Caenopus Cope, 1880; Leptaceratherium Osborn, 1898) — род примитивных дицератерииновых носорогов (Diceratheriinae), обитавших с конца среднего эоцена до позднего олигоцена на территории Северной Америки. Выделяется 3 вида.



    Реконструкция внешнего облика Subhyracodon occidentalis.

Этимология

В латинском языке приставка «sub-» означает расположение под чем-либо, ниже чего-либо или неполноту качества, свойства, обозначенного последующей частью слова. Hyracodon — род бегающих носорогов из семейства Hyracodontidae, на самом деле не состоящих с Subhyracodon в близких родственных связях. 

Таксономия и эволюционные связи

Подрод Subhyracodon в составе рода Aceratherium был описан Брандтом (1878), а Вуд (1927) поднял его до ранга рода, определив в семейство Rhinocerotidae. По классификации Протеро этот род относится к подсемейству Diceratheriinae. Филогенетически субгиракодон является более прогрессивным носорогом, нежели Тrigonias и считается предком Diceratherium, к которому он наиболее близок морфологически. До недавнего времени в Subhyracodon также включали Diceratherium tridactylum, которого ныне относят к роду Diceratherium



    Скелет Subhyracodon occidentalis.

Возраст и распространение 

Субгиракодоны существовали с конца среднего эоцена по поздний олигоцен (поздний уинтий – ранний арикарий) в Северной Америке. Ареал их распространения был очень обширным и охватывал нынешние Великие Равнины и Скалистые горы, включая территории штатов Вайоминга, Небраски, Колорадо, Миссисипи, Северной и Южной Дакоты, Арканзаса, Монтаны и Калифорнии (США) и юг Саскачевана (Канада). 

Находки

Субгиракодоны являлись типичными представителями позднеэоценовой (поздний чадроний) фауны Уайт-Ривер из Южной Дакоты (США). Здесь, на территории национального парка Большие Бедленды, обнаружено значительное количество их черепов и челюстей, а также посткраниальный материал, принадлежащий как взрослым, так и ювенильным особям. В раннем олигоцене (ранний ореллий) Вайоминг (формация Брул, округ Конверс) найден скелет плода (или новорожденного) субгиракодона.



    Скелет плода или новорожденного Subhyracodon sp. Длина 76 см.

Морфология

Субгиракодоны представляли собой безрогих носорогов небольшой и средней величины, крупнейшие из них достигали размеров коровы. По пропорциям тела субгиракодоны несколько напоминали современного равнинного тапира (Tapirus terrestris). 



    Череп Subhyracodon occidentalis.

Череп долихоцефальный. На носовых костях самцов находятся небольшие парные гребни. Никакой шероховатости, указывающей на наличие носового рога, на носовых костях не обнаруживается. І1 не настолько долотовидный, как у более поздних форм. Верхние клыки редуцированы или вовсе отсутствуют. Коронки 2-3-4 премоляров удлинены. Р2 полностью моляризован, Р3-4 моляризуются частично. Щёчные зубы брахиодонтного типа. Зубная формула I2/2-1, C1-0/0, P4/4-3, M3/3.

Сравнение

Отличительными особенностями Subhyracodon от более примитивного Тrigonias является отсутствие V-й пястной кости, кроме того у Тrigonias сохраняются передние зубы за исключением нижнего клыка. Щёчные зубы обеих родов очень близки по строению и размерам.

Видовой состав

Субгиракодон западный (S. occidentalis Leidy, 1854) (синонимы: Rhinoceros occidentalis Leidy, 1854; Aceratherium occidentale Leidy, 1869; Hyracodon quadriplicatus Cope,1873; Aceratherium quadriplicatum Cope, 1875; Anchisodon quadriplicatus Cope, 1879; Caenopus occidentalis Osborn, 1900; Subhyracodon trigonodus Wood, 1927; S. metalophus Wood, 1927; S. gidleyi Wood, 1927; S. hesperius Wood, 1960) — типоворй вид, наиболее крупный и лучше всего изученный. Тело животного достигало длины 2,4 – 3 м, высота в холке составляла примерно 1,2 м, а вес равнялся 280 – 450 кг (приблизительные размеры крупного телёнка или коровы). Данный вид являлся довольно успешным и существовал с позднего эоцена до конца раннего олигоцена (чадроний – ранний арикарий) на значительной территории Северной Америки (Вайоминг, Колорадо, Миссисипи, Северная и Южная Дакота). 



    Череп Subhyracodon occidentalis USMN 114 в различных проекциях и его зарисовка. Деление шкалы = 1 см.

Субгиракодон нежный (S. mitis Cope, 1875) (синонимы: Aceratherium mite Cope, 1874; Caenopus mitis Cope, 1880; C. pumilus Cope, 1886) — наиболее мелкий предсавитель рода. Жил с конца позднего эоцена по начало раннего олигоцена (поздний чадроний – ранний ореллий) на территории Великих равнин (Северная и Южная Дакота, Небраска, Вайоминг, Колорадо и Монтана). 



    Нёбо, верхний зубной ряд и череп Subhyracodon mitis в разных проекциях. Деление шкалы = смлева 1 см, справа 2 см.

Субгиракодон Кью (S. kewi Stock, 1933) — вид, близкий по размерам и морфологии к S. occidentalis. Отличительными особенностями вида являются дополнительные рёбра на языковой стороне эктолофа Р4, М2, М3, отсутствие язычной шейки на верхних молярах, а также слабое кроше на М3. Ископаемые остатки происходят из раннего олигоцена (поздний уитней – арикарий) Калифорнии. 


    Фрагментарный черп Subhyracodon kewi со стороны нёба. Деление шкалы = 1 см.

Образ жизни и поведение

Особенности строения зубочелюстной системы и черепа субгиракодонов указывают на то, что они ощипывали молодые ветки и листья на довольно высоком от земли уровне (Retallack 1983; Clark et al. 1967). Таким образом, эти животные, подобно современному чёрному носорогу (Dicеros bicornis), питались в среднем ярусе растительности, держа голову прямо (Mead & Wall, I998a). По предположению ряда специалистов, субгиракодоны обитали в пойменных лесах вблизи водоёмов, питаясь сочной растительностью. Согласно иной точке зрения, они наоборот тяготели к более открытым местностям и засушливым равнинам, питаясь ксерофильной растительностью (Zanazzi & Kohn, 2008). Возможно, у этих носорогов был смешанный рацион.

Субгиракодоны были более подвижны, чем современные носороги и, скорее всего, вели кочевой образ жизни. Естественными врагами этих носорогов могли быть хищные представители фауны Уайт-Ривер: креодонт Hyaenodon, нимравиды Hoplophoneus и Eusmilus, а также энтелодонт Archaeotherium, от которых они могли спасаться относительно быстрым бегом. Субгиракодоны жили стадами, или, по крайней мере, периодически собирались в большом количестве, о чём свидетельствует обилие их ископаемых остатков. 

Ссылки

Academy of Natural Sciences  перейти
BHI Catalog  перейти
Paleobiology Database  перейти
Tetrapod Zoology  перейти
Wind Cave National Park  перейти

Литература

Mead A. J., Wall W.P. Dietary Implications of Jaw Biomechanics in the Rhinocerotoids Hyracodon and Subhyracodon from Badlands National Park, South Dakota. 1998  перейти
Mead A. J., Wall W.P. Paleoecological Implications of the Craniodental and Premaxilla Morphologies of Two Rhinoceroroids (Perissodactyla) from Badlands National Park, South Dakota  перейти
Prothero D.R. Rhinocerotidae // Janis М., Scott К.М., Jacobs L.L. Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol.1. 1998
Prothero D.R. The evolution of North American rhinoceroses. 2005. Р. 40-48
Prothero D. R., Manning Е., Hanson С.В. The phylogeny of the Rhinocerotoidea (Mammalia, Perissodactyla). 1986
Schultz W.A. Body size Evolution in Leptomeryx and Rhinocerotinae (Subhyracodon and Trigonias) Across the Eocene – Oligocene (Chadronian – Orellan) boundary.