Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 17.08.2017, 04:45

Оленелось галльский — Cervalces (Libralces) gallicus

Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)  
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Отряд Парнопалые (Artiodactyla) 
                    Подотряд Жвачные (Ruminantia)
                        Семейство Оленевые (Cervidae)
                            Род †Оленелоси (Cervalces
                                Вид †Оленелось галльский (Cervalces (Libralces) gallicus)  

Оленелось галльский (Cervalces (Libralces) gallicus Azzaroli, 1952), "цервальцес галликус" — крупный представитель семейства оленевых, характерный для евразийской фауны позднего плиоцена. 


    Реконструкция внешнего облика оленелося галльского (Cervalces (Libralces) gallicus).

 Из известных ископаемых оленей, которые могут быть достоверно отнесены к подсемейству лосиных (Alcinae), или таксономической группе иного ранга, объединяющей ископаемых и современных лосей, галльский оленелось, безусловно, наиболее древний и примитивный. Одна из самых древних находок галльского оленелося была сделана в Ливенцовском карьере в российском Приазовье. Первоначально определенная как Libralces sp., в 2000 г. она была переописана как собственно галльский оленелось(4). Этот вид входил в состав позднеплиоценового хапровского фаунистического комплекса Восточной Европы (2,6 - 2,0 млн. лет назад). Сходные останки были найдены в Таджикистане, они описаны в составе близкого по времени куруксайского фаунистического комплекса. Таким образом, этот древнейший известный нам вид лося сформировался уже к позднему плиоцену. Его останки найдены были также во Франции, Великобритании, Германии, Словакии, Румынии. Следовательно, в позднем плиоцене ареал галльского оленелося протягивался от Атлантики до Средней Азии. 

Таксономическая история этого вида такова. Галльский оленелось был описан А. Аццароли (Azzaroli) в 1952 г. по почти полному скелету и черепу с рогами из поздневиллафранкских (1,95 - 1,15 млн. лет назад) отложений Сэнез во Франции. Ныне этот экземпляр, принадлежащий половозрелому самцу, выставлен в Музее естественной истории в г. Лион. Тогда исследователь выделил для описанного животного новый род Libralces. В 1953 г. Аццароли отнес к этому роду давно уже известного широколобого лося "Alces" latifrons и выделил еще два вида — L. minor и L. reynoldsi (правда, позднее он сам же синонимизировал их с галльским либральцесом). Но позднее, изучив череп широколобого лося, и сопоставив его с черепами галльского либральцеса и североамериканского оленелося Скотта (Cervalces scotti), Аццароли пришел к выводу, что все трое должны быть включены в состав рода Cervalces (1981). Многие специалисты, отечественные и зарубежные (М. Бреда, А.В. Шер, Г.Г. Боескоров и др.), следуют мнению Аццароли в отношении родовой принадлежности галльского оленелося. В то же время, некоторые исследователи продолжают выделять галльского оленелося в отдельный род Libralces (2). Ряд специалистов к тому же вообще полагает необоснованным выделение ископаемых лосей в отдельный род или рода, и включает их, в том числе галльского оленелося, в состав современного рода Alces (Х.-Д. Кальке, А.М. Листер и др.). 



    Портретная реконструкция оленелося галльского (Cervalces (Libralces) gallicus).

Действительно, галльский оленелось уже имел ряд особенностей, отличающих современных лосей — горизонтально ориентированные штанги рогов, не имеющие отростков и заканчивающиеся лопатообразными расширениями ("лопатой"), брахиодонтную (низкокоронковую) зубную систему и конечности характерного строения — длинные, сохраняющие телеметакарпальность (т.е. сохранение нижних рудиментов боковых пястных костей (метакарпалий), сочлененных с фалангами пальцев, что обеспечивает активное функционирование боковых пальцев — для расширения опорной поверхности при передвижении по мягким грунтам). Следовательно, сам морфологический тип лося сформировался еще раньше. Тем не менее, древнейший известный лось заметно отличался от современного вида. Галльский оленелось уступал ему в размерах, достигая в холке примерно 140 см в высоту. Зато впечатляющим был размах рогов, который мог составлять до 2,5 м. Его обеспечивали очень длинные (до 100 см каждая) штанги рогов. В то же время они были тонкими и S-образно изогнутыми. Лопаты рогов, напротив, были небольшими, слегка вогнутыми сзади, их плоскость была вертикально ориентирована, в отличие от рогов современного лося. Отличалось и строение черепа — низкого, широкого, с утолщенными костями и со слабо вздутой лицевой частью. У современного лося очень сильно вытянутые межчелюстные кости, а носовые кости очень короткие и часто вздуты, как и передняя часть лобных костей. При этом края носовых костей существенно не достигают межчелюстных. В целом это и создает характерный "горбоносый" лосиный профиль и обуславливает хоботкообразную верхнюю мускулистую губу. У галльского оленелося обычное для оленей строение и соотношение межчелюстных и носовых костей, так что морда вряд ли напоминала лосиную, хотя степень развития мягких тканей хобота или хоботкообразной губы обуславливается не только костными структурами. Коренные зубы были брахиодонтными (приспособленными к питанию мягкой растительностью), с палеомериксовой складкой (что является примитивным признаком). Предполагается, к тому же, наличие у галльского оленелося верхних клыков. 

Судя по смонтированному скелету цервальцеса из Сэнез, шея у галльского оленелося была длиннее, чем у современных лосей. Но некоторые специалисты полагают, что эта часть скелета была просто неправильно смонтирована, из-за чего шея получилась слишком длинной и практически вертикально ориентированной (9). Как правило, именно с такой шеей и изображают галльского оленелося на реконструкциях. Но это весьма сомнительно — вряд ли шея галльского цервальцеса была существенно длиннее таковой у современного лося. Скажем, длина второго шейного позвонка (эпистрофея) у оленелося заметно меньше, чем у современных ему настоящих оленей. В связи с увеличением рогов и необходимостью поддерживать утяжелившуюся голову, у галльского цервальцеса были очень сильно развиты мышцы-разгибатели шеи (длиннейшая мышца головы и ременные мышцы головы и шеи) и выйная связка. Как и у современного лося, передние конечности у оленелося были удлинены. При этом относительная длина пястной кости даже больше, чем у лося. А вот соотношение частей задних конечностей отличалось от такового у современного вида. У лося бедренная кость относительно короче, плюсна относительно длиннее. В то же время, уже у древнейшего из лосей было характерное и для современных строение бедренной кости, имевшей скорее сферическую, а не цилиндрическую, как остальные олени, головку (9). По мнению ряда авторов, такое строение обеспечивает большую амплитуду движений верхней части задней ноги животного в боковом направлении. Это хорошо согласуется со своеобразным, "ходульным" способом передвижения современного лося и нанесением им при защите от хищников ударов задними ногами. Вероятно, по способу локомоции галльский оленелось не очень сильно отличался от современного вида и мог с легкостью передвигаться по болотистым местам. 



    Скелет оленелося галльского (Cervalces (Libralces) gallicus).

Об экологии галльского цервальцеса известно мало. В южных районах с Северной Евразии, где обитал этот вид, в позднем плиоцене преобладали лесостепи и степные ландшафты типа современной саванны. Обычно отмечается, что с таким размахом рогов галльскому оленелосю в сомкнутом лесу было бы тяжело передвигаться, а потому этот вид скорее обитал на открытых местностях. Но это, конечно, изрядное упрощение ситуации. С другой стороны, большие рога могли использоваться в "демонстрационных" целях, что как раз предполагает обитание на открытых местах с хорошим обзором. На самом деле, и современный лось придерживается достаточно разнообразных мест обитания, заходя на окраинах ареала и в степь, и в тундру. Строение конечностей позволяет предположить обитание галльского оленелося в местностях с мягким грунтом, например, на заболоченных участках, побережьях рек и т.п. Неизвестен в точности и рацион галльского оленелося. По мнению ряда авторов, строение зубов не позволяет делать вывод о существенных отличиях в составе кормов по сравнению с современным лосем (5). Но у современного вида существенно удлинен по сравнению с галльским оленелосем лицевой отдел черепа. Это связано со спецификой питания лося, преобладанием в его рационе веточного корма и водно-болотной растительности. Последние, скорей всего, занимали куда меньшую долю в составе потребляемого галльским оленелосем корма. Болеее значительную часть его рациона должна была составлять травянистая растительность. 

К концу плиоцена, в интервале 2,2 - 1,9 млн. лет назад, происходит похолодание, и галльский оленелось к началу плейстоцена исчезает, уступая место новому виду. Относительно дальнейшей эволюции лосей и рода Cervalces, в частности, единой позиции нет. По одной концепции, разделяемой И.А. Вислобоковой, А.В. Шером, А.М. Листером и др., на смену галльскому оленелосю пришел так называемый широколобый лось (Cervalces (Alces) latifrons), очень крупный раннеплейстоценовый вид. Иную точку зрения отстаивают Х.-Д. Кальке, М. Бреда и другие авторы. По их мнению, в период 1,8 - 1,05 млн. лет назад существовал переходный от галльского к широколобому цервальцесу вид (Cervalces (Alces) carnutorum), характеризующийся штангой меньшей длины, чем у галльского оленелося, и более крупными размерами. Соответственно, принадлежащие к указанному отрезку времени находки, отличные от галликуса и латифронса, рассматриваются как принадлежащие к С. carnutorum

Литература

1. Боескоров Г.Г. Систематика и происхождение современных лосей. Новосибирск: Наука, 2001. 
2. Вислобокова И.А. Ископаемые олени Евразии. М.: Наука, 1990. (Труды ПИН АН СССР. Т.240).
3. Вислобокова И.А. Основные этапы эволюции сообществ парнопалых Северной Евразии в плиоцене - начале среднего плейстоцена. Часть 1 // Палеонтологический журнал.2008.№ 3. С. 76 - 91. 
4. Никольский П.А., Титов В.В. Libralces gallicus (Cervidae, Mammalia)из верхнего плиоцена северо-восточного Приазовья // Палеонтологический журнал. 2002.№1. С. 92 - 98.  скачать
5. Шер А.В. История и эволюция лосей // Биология и использование лося.Обзор исследований. М.: Наука, 1986. С. 6 - 35. 
6. Azzaroli A. 1952. L’alce a Sene`ze // Palaeontographia Italica 47, 133 - 141. 
7. Azzaroli A. 1982. On the Quaternary and recent cervid genera Alces, Cervalces, Libralces // Bollettino della Societaґ Paleontologica Italiana 20 (2), 147–154. 
8. Breda M., Marchetti M. Systematical and biochronological review of Plio-Pleistocene Alceini (Cervidae, Mammalia) from Eurasia // Quaternary Science Reviews 24 (2005) 775–805.
9. Breda M. Palaeoecology and palaeoethology of the plio-pleistocene genus Cervalces (Cervidae, Mammalia) from Eurasia // Journal of Vertebrate Paleontology 28(3):886–899, September 2008. 
10. Kahlke H.-D. 1990. On the Evolution, Distribution and Taxonomy of Fossil Elk/Moose // Quartarpalaontologie 8:83–106.