Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 20.08.2017, 23:48

Хилотерии — Chilotherium 

Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Миротряд Альтунгуляты (Altungulata) 
                    Отряд Непарнопалые (Perissodactyla) 
                        Подотряд Тапирообразные (Tapiromоrpha) 
                            Инфраотряд Цератоморфы (Ceratomorpha) 
                                Надсемейство Риноцеротоидеи (Rhinocerotidea)
                                    Риноцеротиды (Rhinocerotida)
                                        Семейство Носороговые (Rhinocerotidae) 
                                            Подсемейство †Ацератериины (Aceratheriinae)
                                                Триба †Хилотериини (Chilotheriini) 
                                                    Род †Хилотерии (Chilotherium)
                                                        Вид †C. рrimigenius
                                                        Вид †C. wimani
                                                        Вид †C. anderssoni
                                                        Вид †C. haberi
                                                        Вид †C. xizangensis
                                                        Вид †C. persiae
                                                        Вид †C. samium
                                                        Вид †C. schlosseri
                                                        Вид †C. sarmaticum
                                                        Вид †C. kowalevskii
                                                        Вид †C. kiliasi
                                                        Вид †C. orlovi
 
Хилотерии (Chilotherium Ringstrоm, 1924) — род безрогих околоводных ацератериевых носорогов (Aceratheriinae) из позднего миоцена раннего плиоцена Евразии; типичные представители гиппарионовой фауны. В настоящее время выделяется 10-12 видов.


    Реконструкция внешнего облика хилотерия Орлова (Chiloterium orlovi).

Таксономическая история   перейти 

Происхождение и распространение

Поскольку первые, представители рода — наиболее ранний C. рrimigenius и, живший несколько позже, C. wimani обнаружены в Китае, центром происхождения хилотериев можно считать Восточную Азию, откуда они в дальнейшем расселились до Восточной Европы (в позднем миоцене), Малой Азии и юго-востока Западной Европы (в раннем плиоцене) на западе и до Юго-Восточной Азии на востоке (Heissig 1989). Вероятно, что род возник от более примитивного китайского рода Acerorhinus, ранее включаемого в род Chilotherium. Довольно близки к хилотериям субхилотерии (Subchilotherium) также ранее относимые к роду Chilotherium. Вероятно, это две параллельные линии, происходящие от общего предка.



   Филогения рода хилотериев (Chiloterium)

Последние данные китайских палеонтологов (Deng, 2006) свидетельствуют о том, что предковой формой или близкой к таковой мог быть наиболее примитивный вид рода С. primigenius, давший начало С. wimani, который в свою очередь мог дать начало C. xizangensis, С. persiae и С. kiliasi, более поздней группой рода являются C. anderssoni, С. habereri, С. samium, С. schlosseri, С. kowalevskii. Наиболее поздним и прогрессивным видом рода был павлодарский C. orlovi (Байшашов, 2008). Эволюция хилотериев протекала в неразрывной связи с влажными, прибрежными и заболоченными биотопами, которые населяли эти носороги. 

Род оказался очень успешным, он существовал на протяжении не менее 7 млн. лет (около 12 - 5 млн. лет назад) на значительной территории Евразии и дал веер местных разновидностей. Расцвет рода пришелся на конец миоцена. В раннеплиоценовое время хилотерий повсеместно исчезает.


    Распространение хилотериев (Chilotherium).

Хилотерии являются одним из важнейших компонентов гиппарионового фаунистического комплекса, их остатки известны из многих местонахождений того времени из Греции, Болгарии, Турции, Молдовы, Румынии, Украины (в том числе и со дна Черного моря), России, Ирана, Казахстана, Кыргызстана, Монголии и Китая; сомнительные находки происходят из Индии и Таиланда. Вероятно, что западной границей распространения хилотериев являлась Восточная Европа, горы Карпаты стали непреодолимой природной преградой для коротконогих хилотериев на пути расселения рода на запад.

Останки хилотериев преобладают в местонахождениях гиппарионовых фаун юга Украины, Казахстана и Китая. Возможно, кладбища этих животных образовались в засушливый период на берегах пересыхающих водоёмов (Короткевич, 1970), а не в результате нагромождения останков поверхностными водами в течение многих сезонов (Орлов, 1968).




   Скелеты хилотериев (Chiloterium) из Китая

Морфология

Собранные полные скелеты хилотериев, а также обилие черепов позволяют наглядно представить внешний облик этих носорогов. Хилотерии имели средние для носорогов размеры, достигая 2,5-3 м в длину, 1,3-1,4 м в холке и массы около 1,5 т. Они представляли собой приземистых массивных животных с мощным бочкообразным телом и массивной, опущенной вниз головой. Относительно короткие, но мощные колонноподобные конечности хилотериев имели по три пальца и приспособлены для передвижения по вязкому грунту. Кости плюсны короткие и расходятся в стороны, образуя мощную опору.



   Скелет хилотерия (Chiloterium), Китай.

Череп массивный, относительно укороченный (брахицефальный). Носовые кости длинные и прямые, отсутствие мозолистости на их конце свидетельствует о том, что рогов у животных не было. Спинной профиль черепа почти прямой. Лобная область слегка вогнутая, плоская или выпуклая. Теменные гребни никогда не сливаются в сагиттальный гребень (исключение C. рrimigenius), минимальное расстояние между ними варьируется в зависимости от вида (примерно с 30 мм до 90 мм), глазная орбита расположена высоко, прямо под крышей черепа.



   Черепа хилотерия (Chiloterium): слева - C. wimani, справа - C. orlovi. 

Зубная формула: I0/1(2),C0/0, P3/3, M3/3; молочная зубная формула DI0/2, DC0/0, DP4/3(4). Верхняя челюсть плоская или слегка вдавленная, лицевой гребень и носовая вырезка находятся далеко от орбиты. Межчелюстная кость образует 2 тонкие вертикальные стенки, не имеет резцов. Щечные зубы хилотериев крупные, сложного строения, высококоронковые, с цементом. Верхних премоляров — четыре, нижних — три; парастильная складка на верхних молярах мелкая; кроше сильный, антерокроше удлинённый, иногда есть криста. Зубы хорошо приспособлены для измельчения относительно мягкой растительной пищи. На молочных резцах встречаются как бы насечки в основании коронки, пропиленные травой, продергивавшейся при пастьбе между зубами (они известны и на зубах других копытных). Верхние резцы отсутствуют.


    Слева: череп и нижняя челюсть хилотерия Орлова (Chiloterium orlovi) из местонахождения «Гусиный перелет», город Павлодар, Восточный Казахстан; вид сбоку.Левые верхние щечные зубы (с первого премоляра по третий моляр) и симфизный отдел нижней челюсти хилотерия Орлова (Chiloterium orlovi) из местонахождения «Гусиный перелет», город Павлодар, Восточный Казахстан; вид сверху. Справа: щёчные зубы и нижняя челюсть (А - вид сверху, В - вид слева) хилотерия Килиаса (Chiloterium kiliasi), Пенталофос, Греция.

Нижняя челюсть с расширенным симфизом и большими бивнеподобными i2, разделенными широкой диастемой. Резцы i2, направлены вперед и в стороны; за нижними резцами находится широкая диастема. Они имеют косо сточенный, острый внутренний край и напоминают стамески, при жизни они выступали из пасти зверя. Очевидно, расширенная нижняя челюсть с бивнеобразными резцами служила приспособлением для выкапывания корневищ и луковиц околоводных растений из мягкого влажного грунта. У хилотериев, вероятно,  также имелись массивные губы, приспособленные для захвата густых трав и водной растительности.



   Скелет хилотерия (Chiloterium) из Китая.



   Коллекции черепов хилотерия (Chiloterium) из массовых захоронений, Китай.

Образ жизни и поведение

По мнению Т. Рингстрёма  гипсодонтность моляров, особенности строения черепа и нижней челюсти (резцы), развитие конечностей в сторону однопалости (увеличение III метакарпали), а также массовые захоронения хилотериев в Восточной Европе и Азии свидетельствуют о его приуроченности к степным участкам (Ringstrom, 1924). Тем не менее, дальнейшее изучение показало большую приуроченность хилотериев к прибрежным болотистым биотопам. О питании болотной растительностью свидетельствует совкообразно расширенная нижняя челюсть, а также характер и расположение бивнеподобных резцов. А гипсодонтность моляров может быть объяснена не питанием жёсткими степными травами, а перетиранием болотной растительности с примесью частиц песка и земли. Заключение Рингстрёма о приуроченности хилотериев к степным биотопам частично может быть правомерно для более поздних видов рода (Короткевич, 1970).


   
   Реконструкция внешнего вида хилотерия (Chilotherium orlovi)

Хилотерии обитали по берегам рек и озер и питались обильной водно-болотной растительностью. Очевидно, по образу жизни они напоминали бегемотов (Hippopotamidae), были хорошо приспособлены к хождению по мягкому грунту, и, вероятно, неплохо плавали. Необходимо отметить, что степень приуроченности разных видов к прибрежным биотопам была различной. Значительные скопления ископаемых остатков может свидетельствовать о стадности этих носорогов. Стадный образ жизни обеспечивал относительную безопасность отдельных особей и успешное выживание молодняка, находившегося под защитой старших. Мощные острые резцы дополнительно могли служить для защиты от хищников и как турнирное оружие. Так как для хилотериев (C. wimani) характерен половой диморфизм — бивни самцов мощнее и длиннее, возможным является предположение, что между ними происходили стычки из-за самок, а также при выяснении иерархического статуса. Доказательством этого могут служить более изношенные, а иногда и отломанные резцы самцов C. wimani.



   Стадо хилотериев (слева) в естественных условиях. Гиппарионовая фауна. Ландшафт побережья Сарматского моря.

Видовой состав   перейти 

Причины вымирания

Очевидно, вымирание хилотериев связано с происходившим на протяжении плиоцена иссушением климата Евразии. Когда оно вызвало резкое сокращение приводных зарослей, эти болотные носороги, потеряв свой привычный мир, вымерли.

Ссылки

Из глубины веков  перейти
По страницам истории животного мира  перейти
PaleoBiology Database  перейти
Times Remains  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Байшашов Б. У. 1979. К экологии носорогов рода Chilotherium. Вестник АН КазССР. Т. 2. С. 69-70.
Байшашов Б. У. 1982. Новый вид носорога рода Chilotherium из Павлодара// Материалы по истории флоры и фауны Казахстана. С. 72-84.
Байшашов Б. У. 2008. Особенности носорогов «Гусиного перелёта» и их биостратиграфическая характеристика// Материалы международной научно-практической конференции «Палеонтологические памятники природы – природное наследие: изучение, перспективы исследований и проблемы сохранения. Павлодар.
Короткевич Е. Л. 1970. Млекопитающие бериславской позднесарматской гиппарионовой фауны// Пидопличко И. Г. Природная обстановка прошлого. Т. 5. Наукова думка. Киев с. 47-70.
Крокос В. И. Aceratherium schlosseri Web из сел. Гребеники Херсонской губернии. – Записки Общества сельского хозяйства Южной России (Одесса). 1917. Т. 87. кн. 2. С. 1-96.
Орлов Ю.А. В мире древних животных (3-е изд.). 1989. С. 33-34  скачать
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 24, 48, 54, 328, 329  скачать
Agusti J., Anton M. Mammoths Sabertooths and Hominids. 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe. 2002. Р. 162, 185  скачать
Andree, J. 1921. Rhinocerotiden aus dem Unterpliocän von Samos. Palaeontologische Zeitschrift, 3: 189-212.
Antunes, M.T. 1972. Un nouveau Rhinocerotidé, Chilotherium ibericus n. sp. Boletim doMuseu e Laboratório Mineralógico e Geológico da Faculdade de Ciências, 13: 25-33.
Borsuk-Bialynicka M. Lower Pliocene rhinocerotids from Altan Teli, Western Mongolia // Results of the Polish-Mongolian Palaeontological Expeditions. Pt 2. Warszawa, 1970. P. 73–94 (Palaeontol. Pol. 1969. № 21).
Deng, T. 2000. A new species of Acerorhinus (Perissodactyla,Rhinocerotidae) from the Late Miocene in Fugu, Shaaxi,China. Vertebrata Palasiatica, 38: 203-217.
Deng, T. 2001a. New materials of Chilotherium wimani (Perrisodactyla,Rhinocerotidae) from the Late Miocene of Fugu, Shaanxi. Vertebrata Palasiatica, 39: 129-138.
Deng, T. 2001c. Cranial ontogenesis of Chilotherium wimani (Perissodactyla, Rhinocerotidae). In: Deng, T. & Wang, T.(eds), Proceedings of the Eighth Annual Meeting of the Chinese
Society of Vertebrate Paleontology, China Ocean Press,Beijing, 101-112.
Deng, T. 2002a. Limb bones of Chilotherium wimani (Perissodactyla,Rhinocerotidae) fromthe LateMiocene of the Linxia Basin in Gansu, China. Vertebrata Palasiatica, 40:305-316.
Deng, T. & Downs,W. 2002. Evolution of the Chinese Neogene Rhinocerotidae and its response to climatic variation. Acta Geologica Sinica, 76: 139-145.
Deng, T. 2006. A primitive species of Chilotherium (Perissodactyla,Rhinocerotidae) from the Late Miocene of the Linxia Basin (Gansu, China).Cainozoic Research, 5(1-2), pp. 93-102, November 2006
Geraards, D. & Koufos, G. 1990. Upper Miocene Rhinocerotidae (Mammalia) from Pentaloph-1,Macedonia,Greece. Palaeontographica,Abt. A, 210: 151-168.
Geraads, D. & Spassov, N. 2009. Rhinocerotidae from the late Miocene of Bulgaria. Palaeontographica A, 287: 99-122
Heissig, K. 1975. Rhinocerotidae aus demjungtertiär Anatoliens.Geologisches Jahrbuch, Reihe B, 15: 145-151.
Heissig, K. 1989. Rhinocerotidae. D.R. Prothero & R.M. Schoch (eds.), The Evolution of Perissodactyls, Oxford University Press, New York, 399-417.
Heissig, K. 1999. Family Rhinocerotidae. In: Rössner, G.E. & Heissig, K. (eds). The Miocene Land Mammals of Europe, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, 175-188.
Kretzoi, M. 1942. Bemerkungen zum System der nachmiozänen Nashorn-Gattungen. Földtani Közlöny, 72: 4-12.Liu, T.S., Li, C.K. & Zhai, R.J. 1978. Pliocene vertebrates of Lantian, Shensi. Professsional Papers of Stratigraphy and Palaeontology, 7: 149-200.
Lydekker, R. 1884. Additional Siwalik Perissodactyla and Proboscidea. Memoirs Geological Survey of India, Palaeontologia Indica, Series 10, 3: 1-34.
Matthew, W.D. 1929. Critical observations upon Siwalik mammals. Bulletin of American Museum of Natural History, 56: 437-560.
Niezabitowski, E. 1913. Über das Schädelfragment eines Rhinocerotiden von Odessa. Bulletin International de l’Académie des Sciences de Cracovie, Series B, 1913: 223-235.
Pavlow, M. 1913. Mammifères Tertiaires de la nouvelle Russie.Nouveau Mémoires de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou, 17: 1-68.
Pohlig, H. 1885. On the Pliocene of Maragha, Persia, and its resemblance to that of Pikermi in Greece. Quarterly Journal of the Geological Society of London, 42: 177-179.
Qiu, Z. X., Wang, B. Y., Deng, T., Ni, X. J. & Wang, X. M.2002. Notes on the mammal fauna from the bottom of loess deposits at Longdan, Dongxiang County, Gansu Province. Quaternary Sciences, 22: 33-38.
Qiu, Z.X. & Xie, J.Y. 1997. A new species of Aprotodon (Perissodactyla,Rhinocerotidae) from Lanzhou Basin, Gansu,China. Vertebrata Palasiatica, 35: 250-267.
Qiu, Z.X., Xie, J.Y. & Yan, D.F. 1987. A new chilothere skull from Hezheng, Gansu, China, with special reference to the Chinese "Diceratherium”. Scientia Sinica, Series B, (5):545-552.
Qiu, Z.X. & Yan, D.F. 1982. A horned Chilotherium skull from Yushe, Shansi. Vertebrata Palasiatica, 20: 122-132.
Ringström, T. 1924. Nashorner der Hipparion-fauna Nord-Chinas. Palaeontologia Sinica, 1 (4): 1-159.
Ringström, T. 1927. Über quartäre und jungtertiäre Rhinocerotiden aus China und derMongolei. Palaeontologia Sinica,Series C, 4: 1-21.
Shaokun Chen, Tao Deng, Sukuan Hou, Qinqin Shi and Libo Pang. 2010. Sexual Dimorphism in Perissodactyl Rhinocerotid Chilotherium wimani from the Late Miocene of the Linxia Basin (Gansu, China). Acta Palaeontologica Polonica, 55(4):587-597
Schlosser, M. 1903. Die fossilen Säugethiere Chinas nebst einer Odontographie der recenten Antilopen. Abhandlungen der Koniglichen Bayerischen Akademie der Wissenschaften, 22:1-221.
Tang, Y.J., You, Y.Z., Liu, H.Y. & Pan, Y.R. 1974. Newmaterials of Pliocene mammals from Banguo Basin of Yuanmou,Yunnan and their stratigraphical significance. Vertebrata Palasiatica, 12: 60-67.
Tong, Y.S., Qi, T., Ye, J., Meng, J. & Yan, D.F. 1990. Tertiary stratigraphy of the north of Junggar Basin, Xinjiang. Vertebrata Palasiatica, 28: 59-70.
Tung, Y.S., Huang, W.P. & Qiu, Z.D. 1975. Hipparion fauna in Anlo, Hohsien, Shansi. Vertebrata Palasiatica, 13: 34-47.
Villalta, J.F. de & Crusafont, M. 1955. Chilotherium quintanelensis Zebysz., sinоnimo do Hispanotherium matritensis (Prado). Notas y Comunicaciones del Instituto Geológico y Minero de España, 37: 23-31.
Weber, M. 1905. Ueber Tertiäre Rhinocerotiden von der Insel Samos. Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou, 17: 477-501.
Zbyszewsky, G. 1952. Les mammifères miocènes de Quintanelas (Sabugo). Comunicaçóes Serviço Géologico Portugal, 33: 1-22.
Zheng, S.H. 1980. The Hipparion fauna of Bulong Basin, Biru, Xizang. In: Palaeontology of Xizang, Book 1, The Comprehensive Scientific Expedition to the Qinghai-Xizang Plateau of the Chinese Academy of Sciences (ed), Science Press, Beijing,33-47.
Zheng, S.H. 1982. Some Pliocene mammalian fossils from Songshan-2 and -3 (Tianzhu, Gansu) and the Songshan Fauna.Vertebrata Palasiatica, 20: 216-227.

Библиография  перейти