Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 27.04.2017, 15:49
Таксономическая история.

Ввиду обилия останков и большого ареала обитания рода история его изучения довольно богата событиями. При выделении рода Chilotherium Рингстрёмом в 1924 г, было описано 12 видов, позже к нему было отнесено ещё 19 видов. В настоящее время к роду относится 10-12 видов. Многие из видов, отнесённых ранее к роду, были переопределены к другим родам или выделены в самостоятельные роды, а также синонимизированы.



   Скелеты хилотерия (Chilotherium).

Рингстрём относил к роду 2 вида из Сивалика (Пакистан): С. blanfordi (Lydekker, 1884) и С. fatehjangense (Pilgrim, 1910), позже они были выделены в самостоятельный род Aprotodon, на основании более расширенного нижнечелюстного симфиза и лишь частично моляризированных премоляров. К этому роду Форстер Купер в 1934 г (Forster Cooper, 1934) определил и Aprotodon smith-woodwardi как Chilotherium smith-woodwardi, но Хейссиг (1975) переопределил С. blanfordi и С. fatehjangense в самостоятельный род Aprotodon, а вскоре первоначальное имя было возвращено и Aprotodon smith-woodwardi (Qiu & Xie, 1997).

Мэттью (Matthew, 1929) отнёс ещё одного носорога из Сивалика Rhinoceros sivalensis var. intermedius, описаного Лейдеккером (Lydekker, 1884) к роду Chilotherium как С. intermedium. Хэйссиг, ревизируя род, пришёл к выводу, что его необходимо выделить в отдельный подрод Subchilotherium (Heissig, 1975), дальнейший пересмотр таксономии привёл к тому, что этот таксон был повышен к рангу рода Subchilotherium (Heissig, 1989), так  S. intermedium был исключён из рода Chilotherium. Нижнечелюстной симфиз у Subchilotherium узкий, и отличается от сильно расширенного симфиза Chilotherium. Таким образом, из ареала рода был исключён Сивалик. Описанный Рингстрёмом по костям конечностей карликовый носорог Rhinoceros pygmaeus из Цинхай (Китай) также был переопределён как Chilotherium (Subchilotherium) pygmaeum (Heissig, 1975). В результате повышения ранга Subchilotherium этот вид стал S. pygmaeum.



   Черепа хилотериев (Chilotherium) из Китая, вид спереди.

Т. Рингстрём (Ringström, 1924) отнёс 4 вида носорогов, ранее определённые в род Aceratherium из о. Самос (Греция) к роду  Chilotherium, в том числе С. samium (Weber, 1905), С. schlosseri (Weber, 1905), С. wegneri (Andree, 1921), и С. angustifrons (Andree, 1921). В то же время, он относит к Chilotherium –  Teleoceras ponticus (Niezabitowski, 1913) и Aceratherium kowalevskii (Pavlow, 1913) из с. Гребенники (Одесская область, Украина) как С. ponticum и С. kowalevskii. Хэйссиг  объединяет C. wegneri и С. ponticum с С. schlosseri, а  останки С. angustifrons к С. kowalevski (Heissig 1975)i. Таким образом, только C. samium, С. schlosseri и С. kowalevskii по Хэйссигу (Heissig, 1975) считаются действительными видами рода Chilotherium из Европы. Тем не менее, Короткевич (1958, 1970) относит к роду ещё один вид из позднего сармата Украины – С. sarmaticum, которого упоминают и более поздние авторы (Geraads & Spassov, 2009; Байшашов, 2008). Рингстрём (Ringström, 1924) переопределил останки Rhinoceros persiae из Мараги (Иран), описанные Полигом (Pohlig 1885) как Chilotherium persiae.



   Прорисовка черепа иранского хилотерия (Chilotherium persiae).

Д. Жераадс и Куфос (1990) описали вид Aceratherium kiliasi из Пенталофоса (Греция), который был отнесён Хэйссигом (Heissig, 1999) к роду Chilotherium как С. kiliasi. Этот вид был выделен в отдельный подрод Eochilotherium (Geraads & Spassov, 2009) в который был отнесён и С. samium.

Некоторые виды, отнесённые разными авторами к роду были переопределены в другие роды и подсемейства. Так останки носорога из Португалии описанные Збижевским (Zbyszewsky, 1952) как Chilotherium quintanelensis, относятся Hispanotherium matritense, так же как и Chilotherium ibericum, описанного Антунесом (Villalta и Crusafont, 1955; Heissig, 1975).



   Скелеты хилотериев (Chilotherium) из массового захоронения в Китае (Фугу, Шаньси).

А. Бориссяк (Borissiak, 1915) описал Aceratherium zernowi из местонахождения в Одесской области, которого Кретцой (Kretzoi, 1942) выделил в отдельный род Acerorhinus. Согласно Хэйссигу (Heissig, 1975) Acerorhinus является подродом рода Chilotherium. Acerorhinus zernowi стал С. (Acerorhinus) zernowi. К этому же подроду Хэйссиг относит и  С. (А.) hipparionum (Koken, 1885), С. (А.) palaeosinense (Ringström, 1924), и С. (А.) tsaidamense (Bohlin, 1937). Но, по мнению китайских палеонтологов (Qiu et al., 1987), Acerorhinus заслуживает выделения его в отдельный род на основании суженных носовых костей, и относительно узкого нижнечелюстного симфиза.

Хэйссиг (Heissig, 1975) объединяет С. planifrons с С. anderssoni и синонимизирует С. wimani с С. habereri. Тем не менее, C. wimani имеет узкую поверхность между теменными гребнями, вогнутый черепной профиль, и хорошо развитую парастильную складку на верхних щечных зубах, что, очевидно свидетельствует о самостоятельности китайских видов: С. wimani и С. habereri (Deng, 2001a, c, 2002a).  Поверхность между теменными гребнями у С. fenhoense шире, чем у С. anderssoni (Tung et al. 1975). Тем не менее, ширина между теменными гребнями в роде Chilotherium является переменной (Deng, 2001а, с), а  большая ширина C. fenhoense попадает в диапазон изменений С. anderssoni, синонимом которого он, вероятно, и является. Из позднемиоценовых местонахождений Тибета, были описаны С. xizangensis, (Ji et al. 1980) и С. tanggulaense (Zheng 1980). Последний на основании особенностей строения зубов должен быть отнесён к роду  Subchilotherium (Deng, 2006).



   Черепа хилотериев (Chilotherium) из Китая.

Шлоссером (Schlosser, 1903) был описан Rhinoceros brancoi из Северного Китая, позже он был выделен в отдельный род Shansirhinus (Kretzoi, 1942). Хэйссиг также переопределил и его к роду Chilotherium как C. brancoi, но дальнейшие исследования китайских палеонтологов доказали правильность выделения Shansirhinus brancoi в отдельный род. Так же к этому роду должны быть отнесены останки C. yunnanensis (Tung et al. 1975) из Юньнаня и С. cornutum из Шаньси (Xiu & Yan, 1982) как Shansirhinus ringstromi (Kretzoi, 1942).

В итоге по Денг Тао (Deng, 2006) действительны 9 видов рода Chilotherium: C. samium, С. schlosseri, С. kowalevskii и С. kiliasi из Европы, С. anderssoni, С. habereri, С. wimani и С. xizangensis из Китая, а также С. persiae из Ирана. Также он выделяет примитивный вид С. primigenius, называя его сестринским таксоном к основной группе рода. Тем не менее, этот автор, как и Хэйссиг (1975, 1999) по неизвестным причинам вообще не упоминает С. orlovi  (Байшашов, 1982) из Казахстана и C. sarmaticum (Короткевич, 1958) из Украины, упоминаемых другими авторами (Короткевич, 1958, 1970; Байшашов, 1982, 2008; Geraads, & Spassov, 2009).



   Черепа хилотерия Вимана (Chilotherium wimani) из Китая.

Длительное время хилотерии числились в подсемействе телеоцератин (Teleoceratinae) (ныне — триба телеоцератини (Teleoceratini) в составе подсемейства риноцеротин (Rhinocerotinae)), однако в дальнейшем выяснилось, что некоторые общие с последними морфологические признаки (в частности укороченные конечности) развились у представителей эволюционной линии хилотериев независимо в связи со сходным образом жизни. В результате ревизии (Antoine и Saraç 2005) род был отнесен к трибе ацератериини (Aceratheriini), а Денг Тао (Deng, 2005) выделил его в отдельную трибу хилотериини (Chilotheriini) в составе подсемейства ацератериин (Aceratheriinae).



   Череп хилотерия Орлова (С. orlovi) и реконструкция его головы ("Гусиный перелёт" г. Павлодар, Казахстан).

Библиография  перейти