Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 27.04.2017, 15:49

Видовой состав

В настоящее время род Chilotherium включает 10-12 видов. Ранее в род было включено несколько подродов, которые ныне были возведены в ранг самостоятельных родов. Тем не менее, некоторые авторы (Geraads & Spassov, 2009) выделяют в роде подрод Eochilotherium, включающий наиболее примитивные виды из Европы.



   Скелеты хилотериев (Chilotherium) из Китая.

Наиболее примитивный хилотерий (С. primigenius Deng, 2006) описан по черепу и нижней челюсти из позднего миоцена формации Лиушу (Liushu) местонахождения Zhongmajia (Хэджен, провинция Ганьсу, Китай). Возраст находок С. primigenius около 12 млн. лет. Типичные представители рода характеризуются сильно вогнутой брюшной поверхностью нижнечелюстного симфиза, а С. primigenius имеет относительно плоскую брюшную поверхность. Более поздние виды Chilotherium anderssoni, С. habereri, С. samium, С. schlosseri, и С. kowalevskii, имеют полностью разделенные теменные гребни (Schlosser, 1903; Weber, 1905; Pavlow, 1913; Ringström, 1924), а у С. primigenius теменные гребни практически не разделены, образуя сзади сагиттальной гребень. Chilotherium xizangensis, С. wimani, С. persiae, и С. kiliasi имеют слабо разделенные теменные гребни (Ji et al., 1980;. Ringström, 1924; Deng, 2001а, с; Geraads и Koufos, 1990), но они не формируют сагиттального гребня. Поверхность между теменными гребнями С. wimani очень узкая, этот вид имеет тенденцию к образованию сагиттального гребня.  На основе этого признака, идущего в разрез с диагнозом рода, С. primigenius может быть выделен в отдельный род. Этот вид был  относительно небольшого размера, гораздо меньше, чем C. wimani, но немного больше, чем С. xizangensis (Ji et al., 1980).



   Череп  и нижняя челюсть Chilotherium primigenius. Слева: череп Chilotherium primigenius (1 - вид справа, 2 вид снизу, 3 - вид сверху). Справа: череп Chilotherium primigenius вид сзади (1) и нижняя челюсть (2 - вид сверху, 3 - вид справа).

Хилотерий Вимана (С. wimani Ringström, 1924) был носорогом среднего размера, он был немного меньше и грацильнее C. anderssoni. Обитал этот вид в Западном Китае и Монголии (C. wimani mongolicum), останки С. wimani очень многочисленны в местонахождениях гиппарионовой фауны бассейна Линься (Фугу, Шэньси, провинция Ганьсу). Он был переходным видом от С. primigenius к типичным хилотериям. Длина его черепа 53-65 см. Для этого вида установлен половой диморфизм, заключающийся в различной массе тела самцов и самок, особенностях строения черепа и нижней челюсти. Самцы имели большие нижние резцы i2, эллипсоидные в поперечном сечении (у самок –  круглые). Кроме того, у самцов, резцы чаще сломаны или более изношены, чем у самок, а скуловые дуги и восходящие ветви нижней челюсти самцов были более массивными (Deng, 2001,). Возможно, половой диморфизм мог быть характерен и для других видов рода.



Черепа самки и самца хилотерия Вимана (C. wimani)

Подрод эохилотерии (Eochilotherium Geraads, & Spassov, 2009) включает примитивных представителей рода из Европы (принадлежность к подроду более примитивных видов из Китая С. primigenius и С. wimani авторами не обсуждается). В подрод Eochilotherium Д. Жераадс и Н. Спассов включили: хилотерия Килиаса (Chilotherium kiliasi) и самосского хилотерия (С. samium). Тип подрода: Eochilotherium kiliasi (Geraads & Koufos, 1990; синоним: Aceratherium kiliasi).


   Слева: череп хилотерия Вимана из Монголии (Chilotherium wimani mongolicum): 1- вид слева, 2 - вид сверху, 3 - вид снизу; в центре: нижняя челюсть (1 - вид сверху, 3 - вид слева) и череп (2 - вид сзади) Chilotherium wimani mongolicum; справа: череп (1 - вид слева, 2 - вид сверху)  и нижняя челюсть Chilotherium wimani.

Хилотерий Килиаса (C. (Eochilotherium) kiliasi Geraads & Koufos, 1990) описан по останкам из Пенталофоса (Греция), относяшимся к концу валлезия (Geraads & Koufos, 1990). Этот вид характеризуется V-образной носовой вырезкой, предглазничное углубление мелкое. Скуловые дуги относительно слабые. Верхние резцы неизвестны. Цемент присутствует на премолярах и молярах. Антерокроше короткий, все зубы имеют длинный кроше, но с мелкими бугорками в срединной ямке, лучше всего выраженной на M1, может представлять его лингвальное расширение. Длинные DI2 сохраняются даже у взрослых особей. Диастема короткая (Geraads & Koufos, 1990). Скуловые дуги изогнутые, но без резкого изгиба на уровне суставной ямки. Основа черепа узкая. Премоляры маленькие по сравнению с молярами. Премоляры имеют умеренный лингвальный воротничок. Гипокон Р3 имеет малую срединную шпору, но срединная ямка остается широко открытой. Лабиальная стенка эктолофа менее уплощена, чем у типичных представителей Chilotherium. По-видимому, этот вид является наиболее древним хилотерием на территории Европы, появился он в Греции около 9,6-6,9 млн. лет назад.

Близким к C. kiliasi является С. (Eochilotherium) samium (Weber, 1905) из о. Самос (Heissig 1996, 1999), вид, который был исключен из рода Chilotherium (Geraads & Koufos, 1990) на основе описания Вебера, поскольку тип материала С. samium  утерян. В свою очередь С. samium близок китайскому С. wimani. Длина черепа самосского хилотерия - 42 см, останки этого вида относятся к валлезию-туролию.

Подрод Chilotherium (Ringsrom, 1924) включает типичных более поздних хилотериев. Для представителей этого подрода характерен ряд более прогрессивных черт: надглазничный отросток может присутствовать, но слабый, заглазничный – явный. Нижняя челюсть с сильно расширенной симфизной частью. Антекроше длинный. Нижние резцы (i2) длинные и очень большие, треугольные в поперечном сечении.

Тип рода хилотерий Андерссона (C. anderssoni Ringsrom, 1924; синонимы: С. planifrons Ringsrom, 1924, C. fenhoense Tung et al., 1975) из позднего миоцена (туролий) Шанкси (Китай) был относительно крупным носорогом. Длина его черепа – около 520 мм, длина тела – около 2,6 м, высота – около 1,5 м.

    Скелет хилотерия Андерссона (Chilotherium anderssoni) из позднего миоцена Фугу (Шаньси, Китай). Длина скелета 2,6 м, высота 1,3 м.

   Череп хилотерия Андерссона (Chilotherium anderssoni), Фугу (Шаньси, Китай).

Хилотерий Шлоссера (C. schlosseri Weber, 1905; синонимы: C. wegneri, С. ponticum Niezabitowski, 1913) первоначально известен с о. Самос (Греция), но детально был описан из мэотических отложений с. Гребенники (Одесская область, Украина) В. И. Крокосом (1917) и М. В. Павловой (1914-1915). Это наиболее известный представитель гиппарионовой фауны Европы, современник китайского C. anderssoni, живший в туролии (поздний миоцен – ранний плиоцен, 5 – 6 млн. лет назад;  мэотис, по Короткевичу, 1970). Этот вид со своими моляризированными премолярами был хорошо приспособлен к обитанию в прибрежных участках.

    Скелет хилотерия Шлоссера (Chiloterium schlosseri), смонтированный из материалов раскопок у села Гребенники Одесской области на Украине.

Хилотерий Ковалевского (C. kowalevskii Pavlow, 1913; синонимы: С. angustifrons Bakalov & Nikolov, 1962) описан из местонахождения с. Гребенники (Одесская область, Украина), и относится, вероятно, к первой половине туролия. Останки этого вида известны также из Турции. Черепной профиль у него мягко вогнут, скуловые дуги очень мощные, парокципитальный отросток довольно короткий, верхние премоляры большие, с сильным кроше, и длинным антерокроше, соединённым с металофом, кости конечностей массивные.

    Скелет хилотерия (Chiloterium), Украина.

Сарматский хилотерий (C. sarmaticum Korotkevich, 1958) небольшой и довольно своеобразный вид рода. Останки C. sarmaticum известны из сарматских отложений (конец среднего – начало позднего миоцена) местонахождения г. Берислав (Херсонская область, Украина), также останки C. сf sarmaticum известны и из Болгарии (Ораново) и Румынии (Региу) (Geraads, & Spassov, 2009). Этот вид жил в конце валлезия - начале туролия на территории Причерноморья (поздний сармат, по Короткевичу, 1970). Он был типичным представителем гиппарионовой фауны юга Украины. В бериславском местонахождении большую часть всех костей составляют кости именно этого вида, они принадлежат 35 особям различного возраста. Возможно, возникновение такого захоронения связано с засухой, так как здесь найдены останки других травоядных: гиппарионов, мастодонтов, жирафов, газелей и свиней. Вероятно, стадо погибло на берегах высыхавшего водоёма, на некоторых костях носорогов имеются характерные погрызы хищников, свидетельствующие о том, что останки некоторое время находились на суше. В списках видов рода, опубликованных Хейссигом (Heissig 1975, 1999), этот вид не значится, хотя он значительно меньше хилотерия Шлоссера, также известного из Причерноморья, и отличается от него рядом анатомических черт. Это был сравнительно небольшой, но в то же время относительно малоподвижный хилотерий, живший в лесистых болотных биотопах, в отличие от других хилотериев, тяготевших к более открытым пространствам. Кроме того у этого вида, судя по сильному и быстрому стиранию моляров отличался и характер питания, он питался жёсткими болотными растениями: осоками, рогозом, камышом и пр. (Короткевия, 1970). Короткевич выделяет данный вид на основании некоторых отличий от других известных видов рода. Теменные гребни сарматского хилотерия более широко расставлены, чем у других видов, носовые кости более короткие, антерокроше умеренный, метаподии менее массивные, а конечности более короткие по сравнению с другими видами, таранная кость обычно только с 2 (реже 3) суставными фасетками для сочленения с пястной костью. Основная длина черепа от середины затылочного гребня до переднего конца носовых костей 41-46 см. Он меньше хилотерия Шлоссера (C. schlosseri), его носовые кости короче, но относительная длина зубного ряда больше, а зубы более высококоронковые, дистальные части конечностей более массивные и укороченные.

    Череп хилотерия сарматского (Chiloterium sarmaticum) из позднемиоценовых (позднесарматских) отложений местонахождения у города Берислава Херсонской области на Украине.

Хилотерий Орлова (C. orlovi Baishashov, 1982) – крупный вид из позднего плиоцена, описан из местонахождения «Гусиный перелёт» (Павлодар, Приртышье, Казахстан). Отложения павлодарской свиты «Гусиного перелёта»  относятся к понту (поздний миоцен, 9,5-5,5 млн. лет). Ранее останки хилотериев Гусиного перелёта относились к C. schlosseri. В 1976 г в результате раскопок было найдено 14 черепов этого вида. Череп и нижняя челюсть C. orlovi длинные, верхняя часть черепа слабовогнутая, носовые кости короткие, париетальные гребни умеренно широкие, сверху плоские, у молодых особей имеется впадина, вытянутая от середины затылочного гребня до носовых костей. Коронки зубов низкие, широкие, Р1 и М3, напротив, относительно узкие. Кроше и антерокроше хорошо развиты, парастиль и метастиль слабо выражены. Симфиз нижней челюсти длинный, спереди широкий и более загнутый вверх. Медиальная фасетка астрагала овальная и часто вытянутая снизу, метаподии относительно крупные и длинные, их нижние эпифизы узкие. На носовых костях некоторых особей имеется слабая шероховатость, что свидетельствует о наличии зачаточного рога (Орлов, 1968).



   Череп хилотерия Орлова (Chiloterium orlovi) из местонахождения "Гусиный перелёт", г. Павлодар, Казахстан.

Основная длина черепа (от затылочного отверстия до переднего края Р1) 454-512 мм, лицевой отдел - 250-265 мм, мозговой - 225-296 мм (Байшашов, 1982). От хилотерия Шлоссера (C. schlosseri) он отличается более длинным и узким черепом, относительно короткой лицевой и длинной мозговой частями черепа, короткой носовой костью, значительно отдалённой от переднего края орбиты носовой вырезкой, более отстоящими друг от друга теменными гребнями, высоким затылочным гребнем, длинным и более расширенным спереди нижнечелюстным симфизом, высокой горизонтальной ветвью, слабо выраженным челюстным углом, относительно широкими зубами верхней челюсти, низкими коронками, лучше развитым антерокроше и слабо выраженным парастилем. Это был наиболее крупный и поздний вид рода. По-видимому, павлодарский хилотерий обитал в приречных биотопах лесостепной низменности. Большую часть времени он проводил в мелких водоёмах с густой растительностью, скрываясь от хищников и добывая пищу. По-видимому, C. orlovi был наиболее прогрессивным видом рода и наиболее приспособленным к обитанию в прибрежной, водной среде. (Байшашов, 1982, 2008).


    Скелет хилотерия Орлова (Chiloterium orlovi), смонтированный из материалов раскопок местонахождения «Гусиный перелет» у города Павлодар в Восточном Казахстане.

Хилотерий Хаберера (C. habereri Schlosser 1903, Teilhard et al., 1942; синоним: Rhinoceros haberri) известен из валлезия - туролия Китая (Лантьян, Шанкси) и Турции (Анатолия), длина черепа этого вида - 47 см. Из позднего миоцена Тибета известен хилотерий ксизангский (C. xizangensis Ji et al. 1980).

Иранский хилотерий (С. persiae Pohlig 1885, синоним: Rhinoceros persiae) известен по фрагментам челюсти с зубами из Мараги (Иран). Моляр М3 С. persiae является уникальным своей четырехугольной жевательной поверхностью, что отличает его от всех известных видов. Кроме того он имел особенно широко расширенный нижнечелюстной симфиз.