Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 27.05.2017, 12:50
Шерстистый носорог — Coelodonta antiquitatis

Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Трехнотерии (Trechnotheria) 
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Миротряд Альтунгуляты (Altungulata) 
                    Отряд Непарнопалые (Perissodactyla) 
                        Подотряд Тапирообразные (Tapiromоrpha) 
                            Инфраотряд Цератоморфы (Ceratomorpha)
                                Надсемейство Риноцеротоидеи (Rhinocerotidea)
                                    Риноцеротиды (Rhinocerotida)
                                        Семейство Носороговые (Rhinocerotidae) 
                                            Подсемейство Риноцеротины (Rhinocerotinae) 
                                                Триба Дицерорини (Dicerorhinini) 
                                                    Род †Целодонты (Coelodonta
                                                        Вид †Шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis

Шерстистый носорог (Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799) — вид носорогов ископаемого рода целодонты (Coelodonta), прекрасно приспособившийся к жизни в суровых условиях ледникового периода. Был распространен в среднем плейстоцене - раннем голоцене Евразии; типичный представитель мамонтовой фауны. 

   
    Реконструкция внешнего облика Coelodonta antiquitatis
 
Происхождение
 
Род целодонт (Coelodonta) эволюционировал по пути приспособления к жизни в открытых ландшафтах типа прохладной сухой степи и тундростепи, и шерстистый носорог представляет собой вершину этой линии развития. Из ныне живущих носорогов ближайшим родственником C. antiquitatis является почти истребленный суматранский носорог (Dicerorhinus sumatrensis), также относящийся к трибе дицероринин (Dicerorhinini). Считается, что шерстистый носорог произошел от более раннего представителя рода — целодонты тологойской (C. tologoijensis). Было высказано предположение, что это cлучилось в конце раннего плейстоцена (более 300 тыс. лет назад) на севере Тибетского нагорья в Средней Азии. Однако более вероятно, что территория формирования вида охватывала Северный и Западный Китай, Прибайкалье и Монголию. Отсюда шерстистые носороги расселились на север и на запад, в Европу. 
 
 

Реконструкция внешнего облика Coelodonta antiquitatis.

Распространение  
 
Оледенения сопровождались похолоданием и заменой лесистых ландшафтов степями. Успешно адаптируясь к меняющимся условиям, шерстистый носорог широко распространяется по значительной части Евразии, постепенно замещая на юге ареала своих предшественников — теплолюбивых носорогов родственного ему рода стефаноринус (Stephanorhinus) и эласмотерия (Elasmotherium). Расселение шерстистого носорога шло в северном, восточном и западном направлениях. На территории России его древнейшие ископаемые остатки обнаружены в Восточной Сибири. В Восточную Европу этот носорог попадает во время формирования хазарского фаунистического комплекса и становится характерным его элементом. К концу Рисса (около 130 тыс. лет назад) данный вид уже занимает огромное пространство, включающее практически всю Европу (исключая ряд наиболее южных и северных областей), Русскую равнину, юг Западной и Восточную Сибирь, Приморье, Монголию и Северный Китай, достигая в крайних точках на севере 72°, а на юге 33° северной широты. 

    Распространение Coelodonta antiquitatis
 
Около 90 % всех находок шерстистого носорога сосредоточено в североазиатской части России. На северо-востоке Азии наиболее высокая численность остатков носорога отмечается на плоскогорьях и в долинах горных рек. Максимум распространения ареала шерстистого носорога по времени соотносится со второй половиной верхнего плейстоцена — временем существования мамонтового фаунистического комплекса, одним из типичнейших представителей которого он являлся. Тогда шерстистый носорог был достаточно многочислен по всей перигляциальной зоне Евразии, достигая в некоторых местах на севере побережья Северного Ледовитого океана, а на востоке Чукотки и Камчатки. Максимальное число находок останков шерстистого носорога в азиатской части его ареала зарегистрировано в Забайкальской области, в плейстоцене это была зона сухих степей с участками полупустынь. По направлению к северу число находок носорога уменьшается. Подобное явление наблюдается и на территории Восточной Европы; к северу от 63° северной широты остатков этого животного в Европе не находили. Уменьшение числа находок шерстистого носорога по направлению к северу доказывает, что этот зверь встречался в тех местах более редко. На востоке же крайняя граница его распространения проходила немногим далее современного течения р. Колымы. С большой долей вероятности можно предположить, что расселяться в данных направлениях шерстистому носорогу помешала исключительная аридность климата этих мест. Короткий вегетационный период и плотный снежный покров просто-напросто лишали носорогов доступной и подходящей пищи.

Случаи нахождения останков шерстистого носорога на островах Северного Ледовитого океана свидетельствуют о том, что на некоторых участках своего ареала он достигал крайних пределов Азиатского материка, включавшего в то время значительную часть затопленного ныне шельфа. В связи с этим естественно возникает вопрос: почему носорог, в отличие от некоторых других представителей  мамонтовой фауны, не проник через Берингийскую сушу на Американский континент? Согласно представлениям ряда специалистов, шерстистый носорог существовал на территории Крайнего Севера Сибири в риссе и в рисс-вюрме, т.е. как раз в то время, когда отсутствовала связь между Евразией и Америкой. Первая «волна» переселенцев в Америку прошла где-то на грани виллафранка с плейстоценом. В это время носорога еще не было на севере Сибири. Очевидно, он проник туда лишь в хозарское время, т.е. в конце миндель-рисса, а когда началась вторая «волна» переселения в Америку (ранний вюрм), носорога на севере Сибири уже не было, или он встречался там крайне редко.

Выделяется довольно много локальных подвидов шерстистого носорога. Обнаруженные в среднеплейстоценовых отложениях Западной Европы остатки шерстистого носорога рядом исследователей предложено относить к форме C. a. praecursor, а остатки из верхнеплейстоценовых слоев — к C. a. antiquitatis. Сложнее дело обстоит на территории Азии. К примеру, в Китае описано целых 3 местных подвида — C. a. shansius из I-ой половины среднего плейстоцена, C. a. yenshanensis из II-й половины среднего плейстоцена и C. a. chilinensis из позднего плейстоцена. 

Морфология и образ жизни 
 
Шерстистый носорог известен не только по многочисленным находкам отдельных костей и скелетов, но и по сохранившимся в результате естественной мумификации ископаемым трупам с мускулатурой, кожей и шерстью, а также по оставленным палеолитическим человеком изображениям. Все это позволяет с большой точностью реконструировать его внешний облик. 
 


    Скелет Coelodonta antiquitatis
 
Этот носорог представлял собой мощное приземистое животное с вытянутым телом на укороченных конечностях, большим загривком и относительно длинной головой. Его массивное удлиненное тело достигало от 3,2 до 4,3 м в длину и около 1,4 - 2 м в холке (в среднем — 3,5 м и 1,55 м соответственно), вес составлял 2 - 3,5 т. Такой разброс по размерам объясняется достаточно выраженной вариабельностью различных популяций. Например, носороги из Украины и Якутии в целом были относительно небольшими, а забайкальские и из Кузнецкой котловины  — крупными, значительной величиной отличались и северо-китайские экземпляры. В Иркутской области и Забайкалье были обнаружены черепа, достигающие 90 см в длину, а с юга Сибири известна бедренная кость длиной 56 см, для шерстистого носорога очень большая. Интересно, что для некоторых регионов (например, Якутии) предполагается измельчание позднеплейстоценовых популяций носорогов, в то время как для других областей (Южная Сибирь и др.) таких данных не выявлено. 

Таким образом, по своим размерам крупные шерстистый носорог был сопоставим с современным белым носорогом (Ceratotherium simum) и даже несколько превосходил его, но по большей части ареала он достигал величины черного носорога (Diceros bicornis), при этом C. antiquitatis был массивнее и приземистее упомянутых представителей группы. В биоценозе по величине и силе этот зверь уступали только мамонту (Mammuthus primigenius). Как и мамонт, шерстистый носорог обладал толстой и плотной шерстью, которая позволяла выдерживать экстремально низкие температуры последнего оледенения. Под грубым кроющим волосом находился тонкий густой подшерсток, на холке и шее имелось подобие гривы из длинных и жестких волос, конечности были покрыты более короткой шерстью. Шерсть была коричневато-бурой, иногда с желтоватым оттенком. В паховой области у самок находилась пара сосков. Тело оканчивалось полуметровым хвостом с кисточкой грубых волос. 

Череп шерстистого носорога удлинен и мало прогнут в области носолобного профиля. Затылочный отдел сильно отклонен назад. Плоскость затылка шерстистого носорога образует с линией основания черепа тупой угол. Это свидетельствует о наклонном положении его головы по отношению к туловищу, что, очевидно, связано с добыванием травянистой растительности с земли. Носовые кости длинные и широкие, характерно загнуты вниз. У шерстистого носорога имелась сплошная перегородка, находящаяся между носовыми проходами и сросшаяся с сильно развитыми носовыми и межчелюстными костями, у взрослых особей она полностью окостеневала (у самок, возможо, не всегда). Необходимо отметить, что, в отличие от него, у носорогов родов Stephanorhinus, Ceratotherium, Diceros и Rhinoceros эта перегородка сохраняется хрящевой на протяжении всей жизни.  
 
Особенно часто черепа шерстистых носорогов находят в обрывах берегов таежных рек Западной и Восточной Сибири, что свидетельствует о существовании здесь в прошлом совершенно иных ландшафтов. Самые крупные коллекции черепов — примерно по 50 экземпляров — хранятся в Геологическом музее Казанского университета и в музее Зоологического института РАН. Их длина составляет примерно 76 - 86 см (в среднем — 77 см), а ширина в скулах — около 29 – 36 см (в среднем — 32 см). Такие черепа обычны также в музеях Тобольска, Иркутска, Якутска. 
 

 
    Череп Coelodonta antiquitatis, вид сбоку. 
 
На утолщениях носовых и лобных костей, представляющих собой шершавые и прочные мозоли размером примерно 10 Х 25 см, сидело два рога. Овальный в сечении, саблевидно изогнутый назад, с острым концом передний рог достигал 70 – 140 см (в среднем — 100 см), задний был меньше — длиной до 50 см. Десять носовых рогов из коллекции Зоологического института РАН имеют следующие размеры: длина по большой кривизне — 69,5 – 137,5 см (в среднем — 98 см), длина по хорде — 62,5 – 101,5 см (в среднем — 78 см), наибольший диаметр у основания — 10,0 – 23,2 см (в среднем — 17 см). Вес переднего рога достигал 10 – 15 кг. Рогами были вооружены и самцы, и самки. У наиболее крупных рогов насчитывается до 23 поперечных валиков и впадин, которые, возможно, указывают на возраст животного. В продольном разрезе видно, что составляющее рог вещество состоит из длинных темно-бурых или сизоватых стерженьков — волокон диаметром около 0,3 мм, спаянных однородной буроватой полупрозрачной массой кератина. В поперечном разрезе под лупой оно напоминает шагреневую кожу с сеткой неправильных трех- и пятиугольников диаметром 0,1 – 0,3 мм. Интересно, что при разрушении в осадках боковые части рогов оказываются менее прочными и поэтому многие сохранившиеся рога имеют необычную форму саблевидно изогнутых плоских досок толщиной 30 – 35 мм. 
 
Колоссальная прочность и вязкость рогового вещества делала рога страшным оружием, которое могло служить как для защиты, так и для нападения. Представляется вероятным, что с их помощью носороги отражали атаки хищников ледникового периода, а также выясняли отношения со своими сородичами. И все же рога гораздо чаще использовались в мирных целях: словно клин, передний рог раздвигал заросли перед мордой идущего животного. Кроме того, в ряде случаев он несет на своем переднем крае следы сильного стирания. Возможно, это свидетельствует о том, что шерстистый носорог использовал передний рог наряду с копытами для добывания корма из-под снега в зимнее время. В связи с подобной функцией рога становятся понятными и причины развития у этого животного мощной окостенелой носовой перегородки — дополнительной опоры для носовых костей, несущих передний рог; у других носорогов носовая перегородка образована только хрящем. Несмотря на это, зверь по возможности старался избегать местностей со значительным снежным покровом, скрывающим его пищу. 
 

 
    Череп Coelodonta antiquitatis, вид снизу.

Симфизный отдел нижней челюсти спереди был расширен. Щечные зубы являлись гипсодонтными (то есть, обладали постоянным ростом) и были хорошо приспособленными к питанию бедной и жесткой растительностью полынной степи. Коренные высококоронковые, с цементом. Крупные верхнекоренные, по шесть с каждой стороны, имеют характерные колодцеобразные лунки с вертикальными стенками, чем и отличались от подобных зубов у более ранних носорогов, лунки которых имели вид пологих воронок. Криста и кроше хорошо развиты, не разветвлены, сливаются друг с другом при стирании зуба, отделяя замкнутую дополнительную долинку. Поперечные гребни на верхних заднекоренных зубах направлены очень косо к продольной оси зуба. Из современных представителей семейства моляры C. antiquitatis более всего напоминают таковые белого носорога (Ceratotherium simum). Резцов и клыков у зверя не было (если резцы имелись, то они были очень маленькими и рано выпадали). Захват травы и ветвей кустарников осуществлялся ороговевшими краями прямоугольных губ. Как и у C. simum, верхняя губа шерстистого носорога была короткой и широкой, хорошо приспособленной для питания травянистыми растениями.
 
На характер пищи прямо указывают ее частицы, застрявшие и спрессованные в колодцеобразных лунках эмали коренных зубов, сохранившихся в мерзлоте и окислевшейся нефти. Изучение таких растительных остатков впервые было предпринято Ф.Ф. Брандтом, который в 1849 г. исследовал образцы, полученные из зубов мумифицированной головы носорога с Вилюя, и установил в них присутствие остатков хвойных плодов. К.А. Майер нашел среди растительных остатков плоды эфедры, К.Е. Мерклин  — веточки ивы. Более подробное исследование пищевых остатков из зубов шерстистого носорога осуществил в 1876 г. И.Ф. Шмальгаузен, получивший для своей работы материал из Иркутского музея. Кроме листьев однодольных (злаков Gramineae) и двудольных травянистых растений, Шмальгаузеном были определены также веточки ели, лиственницы, ивы, эфедры из семейства Gnetaceae. Особенно он подчеркивает, что наиболее часто встречаются остатки стеблей и листьев однодольных растений (по-видимому, злаков). Изучение растительных остатков пищи продолжил И.Д. Черский. Н.К. Верещагин извлек размолотые частицы древесины мягких лиственных пород (ивы, березы, ольхи) и землистые частицы из зубов шести черепов носорогов из Казанского геологического музея и Зоологического музея АН СССР (ныне — РАН). Спорово-пыльцевой анализ проб из зубов голов носорогов с Вилюя и Индигирки показали преобладание пыльцы злаков, осок и сложноцветных. В.Е. Гаррутом были исследованы образцы пищи, добытой из мумифицированной головы носорога с р. Халбуй. Полученные им результаты обращают на себя внимание малым количеством пыльцы древесных и обилием пыльцы травянистых форм, из которых следует отметить явное преобладание пыльцы злаков и полыней. Последнее, как и в ряде других случаев, указывает на луговой или степной характер сообществ, в которых существовал шерстистый носорог.


 
    Пасущиеся Coelodonta antiquitatis.
 
Таким образом, представляется убедительным, что шерстистый носорог являлся преимущественно травоядным животным, собирающим корм в основном на уровне своих копыт. Подобную точку зрения подтверждают также биомеханические исследования скелета этого зверя. Его пища состояла главным образом из степных трав (злаковые, осоковые, полыни и др.) и побегов кустарников (брусника), включая также (особенно в осенне-зимний период) определенное количество веточек низкорослой древесной растительности — лиственной (ива, береза, ольха) и хвойной (ель, пихта, лиственница). В рацион входили также мхи и плауны. Шерстистый носорог практически не питался корнями и клубнями, поскольку был лишен резцов, которые позволили бы ему эффективно разрывать грунт в поисках подземных частей растений. В объемистом брюхе носорога находился вместительный желудок и длинный кишечник, способные справиться с подобной диетой — бедной белками, но богатой трудно перевариваемой целлюлозой. Зачастую носороги селились в широких поймах рек и по берегам озерных котловин. Там, в густой растительности, они легко находили себе корм.
 
Как и их современные сородичи, шерстистые носороги вели одиночный образ жизни, они никогда не объединялись в стада. О их размножении и продолжительности жизни практически ничего не известно. Можно предположить, что раз в 3 - 4 года на короткий брачный период самец и самка составляли пару. Такая семья быстро распадалась, после чего самка рожала одного детеныша, который сначала пасся рядом с ней, а через некоторое время становился взрослым и искал себе новую территорию для кормежки. Таким образом, за 20 - 25 лет жизни самка могла произвести на свет всего 6 - 8 детенышей.

История изучения и находки  перейти

Значение для человека  
 
Шерстистый носорог являлся объектом охоты современных ему видов первобытных людей (Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis и Homo sapiens), однако его остатки встречаются на их стоянках сравнительно редко. К примеру, в кухонных отбросах деснинских стоянок число костей этого животного составляет от 1,5 до 3 %, а в донских — до 2 % от всех учтенных костей крупных промысловых животных. Очевидно, такая редкость объясняется злобным нравом зверя и трудностью охоты на него, а также относительно малой плотностью его популяции. Можно предположить, что при охоте на это могучее и, несомненно, опасное животное первобытные люди прибегали к различным хитростям (ловчим ямам и т.п.).
 
   

    Позднепалеолитические рисунки, изображающие Coelodonta antiquitatis, из пещеры Шовэ (Франция). 
 
Человек современного типа (Homo sapiens) оставил значительное количество изображений шерстистого носорога как на стенах пещер и гротов, так и в виде небольших скульптурных форм из подручных материалов — камня, кости, глины. 
 
Вымирание: сроки и причины  
 
Сходные с мамонтом черты экологии шерстистого носорога предопределили его схожую конечную судьбу: в конце плейстоцена – начале голоцена этот зверь повсеместно исчезает. Вероятно, основной причиной вымирания носорога явилось изменение физико-географических условий, вызвавшее значительное сокращение пригодных для него местообитаний. Как раз в означенное время существенно возрасла общая влажность, что привело к увеличению мощности снежного покрова зимой и заболоченности летом. Это могло крайне негативно отразиться на неспособном к длительным переходам шерстистом носороге и других представителях мамонтового фаунистического комплекса, адаптированных к жизни в сухих холодных степях с твердой почвой. Не исключается также, что уменьшению численности носорога в определенной мере способствовала и охотничья деятельность первобытного человека. 

Так или иначе, к концу верхнего плейстоцена шерстистый носорог перестает встречаться в Европе, что хорошо видно по отсутствию его остатков в мусорных кучах большинстве мадленских стоянок. Из Великобритании неизвестны образцы, которые были бы моложе 15 тыс. лет. На материковой Европе одна из наиболее поздних находок происходит из пещеры Kesslerloch (Швейцария) и имеет возраст порядка 12 – 14 тыс. лет. В восточной части своего ареала, в частности в Сибири, он продержался дольше, чем на западе. В 2008 г. уральские археологи обнаружили в Новолялинском районе Свердловской области кости носорога, жившего около 9 тыс. лет назад. На сегодняшний день это одна из наиболее молодых достоверно датированных находок ископаемых остатков этого животного.


 
    Нападение Coelodonta antiquitatis на первобытного охотника.
 
Высказывались предположения и о гораздо более позднем времени вымирания шерстистого носорога. Так, существуют плохо датированные находки костей этого зверя на Украине и в Волжско-Камском крае весьма свежей сохранности (по некоторым данным, их возраст составляет около 8 – 10 тыс. лет). И.Г. Пидопличко, основываясь на анализах остаточного коллагена в этих костях и фантастических повестях средневековых арабов-путешественников, даже писал, что этот носорог якобы встречался на Волге еще в средние века и вымер только в Х в. в результате преследования его человеком. Это крайне маловероятно, поскольку такое крупное и относительно редкое животное было бы неизбежно уничтожено конницей степных племен еще в эпоху Великого переселения народов или даже гораздо раньше. Что касается упоминания о якобы здравствующих шерстистых носорогах в записках древнекитайского историографа Сымы Цяня (II в. до н. э.), то оно не находит подтверждения и поддержки в среде серьезных исследователей. Так или иначе, пока кости шерстистого носорога не обнаружены ни на одной мезолитической или неолитической стоянке, не говоря уже о более позднем времени. 

Ссылки 
 
Фото останков и реконструкции шерстистого носорога  1 2 3 4 5 6 7 8  
Стереореконструкция шерстистого носорога  перейти
Фрагмент фильма ББС «Прогулки с чудовищами»  перейти  
Ареал распространения шерстистого носорога  перейти
Археологи обнаружили кости носорога, жившего на Урале 9 тысяч лет назад  перейти

Литература 

Агаджанян А.К. Плейстоценовые млекопитающие Мамонтовой горы (слоны, носороги, олени). 1972
Аугуста И., Буриан З. По путям развития жизни. К. 52  перейти
Верещагин Н.К. Почему вымерли мамонты. 1979. С. 42-47
Гарутт В.Е., Метельцева Е.П., Тихомиров Б.А. Новые данные о пище шерстистого носорога в Сибири. 1970  перейти
Ермолова Н.М. Териофауна долины Ангары в позднем антропогене. 1978
Лазуков Г. И. и др. Природа и древний человек. 1981. С. 56  перейти
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 331-332  скачать
Тернер А., Антон М. Большая энциклопедия доисторических животных. 2006. С. 170-171  перейти
Шпинар З., Буриан З. История жизни на Земле. 1977. С. 210  перейти
Agusti J., Anton M. Mammoths Sabertooths and Hominids. 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe. 2002. Р. 249, 265, 268, 271  скачать
Fortelius M. The morphology and paleobiological significance of the horns of Coelodonta antiquitatis (Mammalia: Rhinocerotidae). 1983  скачать
Guthrie R.D. Frozen fauna of the mammoth steppe: the story of Blue Babe. 1990. Р. 34-37  перейти
Kobos А. Najdłuższy artystyczny okres ludzkości. 2004  перейти
Kurten В. Pleistocene mammals of Europe. 1968. Р. 143-146
Tong H., Moigne A.-M. Quaternary Rhinoceros of China. 2000  скачать

Библиография  перейти