ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Creodonta

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 21.01.2017, 09:20

Креодонты — Creodonta

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Трехнотерии (Trechnotheria)
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)  
            Отряд †Креодонты (Creodonta)
                Семейство †Оксиеновые (Oxyaenidae)
                Семейство †Гиенодонтовые (Hyaenodontidae)

Креодонты (Creodonta Cope, 1875) — вымерший отряд высших млекопитающих (Eutheria), имеющих общее происхождение с настоящими хищными (Carnivora). Эти животные обладали архаичной морфологией и питались сугубо животной пищей, о чем свидетельствует и их название — «мясозубы» («creo» в переводе с древнегреческого означает мясо, а «dens» на латинском — зуб). Оформившись к концу палеоцена и пережив два крупных этапа адаптивной радиации (на рубеже палеоцена и раннего эоцена и в конце среднего – начале позднего эоцена), группа просуществовала до конца миоцена; ее представители встречались по всему Северному полушарию, а также в Африке. На сегодняшний день в отряд включается 2 семейства с приблизительно 80 родами и более чем 180 видами.

История открытия и изучения

Впервые ископаемые остатки креодонтов были обнаружены в 20-е годы XIX в. в позднеэоценовых отложениях Парижского бассейна. Во второй половине XIX и в начале XX в. последовали многочисленные находки из стран Западной Европы и США, были описаны десятки новых родов и видов. Первые находки креодонтов в Азии были сделаны в миоценовых отложениях Сивалика и формации Нагри. Основную массу наиболее информативных находок удалось получить в ходе работ Центрально-Азиатской Американской экспедиции (1920-30 гг.).

Длительное время ранние находки черепных фрагментов из Франции, принадлежащих Hyaenodon и Pterodon, относили к сумчатым (Marsupialia) или к хищным (Carnivora). Мнение о принадлежности к Eutheria утвердилось благодаря работам Г.Фийоля (1874). Э.Коп (1875) предложил название Creodonta, присвоив им подотрядный ранг в составе насекомоядных (Insectivora). М.Шлоссер (1887) повысил ранг Creodonta до отрядного, включив в его состав, кроме креодонтов (Oxyaenidae, Proviverridae), еще 3 семейства (Arctocyonidae, Mesonychia, Amblictonidae). Вортман (1901) выделил Creodonta в качестве подотряда в составе Carnivora. У.Мэтью (1902, 1909) понимал Creodonta более широко. В современном понимании объема таксона, Creodonta соответствовали выделенному им семейству Pseudocreodi. В дальнейшем объем и ранг креодонтов неоднократно пересматривался (Осборн (1910), Грегори (1939), Симпсон (1945), Ромер (1966) и др.). Большинство исследователей в разработке систематики плотоядных млекопитающих использовали в качестве диагностических признаки строения зубного аппарата. Однако, как относительно недавно было показано, они приобретались конвергентно, в процессе специализации челюстного аппарата. Современный ранг и объем креодонгам придал М. Мак Кенна (1975), выделив их как отряд в составе cyперотряда Creofaga. 


    Карта основных находок ископаемых остатков Creodonta.

К сожалению, большинство креодонтов известны только по отдельным костям и фрагментам черепов. Их скелеты исключительно редки. Однако до нас все же дошли полные остатки американских оксиенид (Oxyaena, Patriofelis) и гиенодонтид (Sinopa, Tritemnodon, Hyaenodon). Особенно многочисленны остатки Hyaenodon, что свидетельствует о этом роде как об одной из наиболее массовых форм палеогеновых хищников.

Происхождение 

Сегодня большинство специалистов рассматривает таксоны Creodonta и Carnivora в качестве сестринских и определяет их в надотряд Ferae (впрочем, согласно иной точке зрения они могут принадлежать к Lypothiphla). Так или иначе, не вызывает сомнения, что предками Creodonta и Carnivora являются пока неустановленные примитивные Eutheria. Однако насколько близко друг к другу находятся эти отряды, до конца неясно. Из предполагаемых синапоморфий Creodonta и Carnivora можно упомянуть наличие костного тенториума (перегородки, отделяющей мозжечок) и некоторых общих черт в морфологии основания черепа и предплюсны; указывалось также на присутствие синапоморфий в строении посткраниального скелета Creodonta и примитивных хищных Miacidae. Все же, убедительно объяснить наличие общих морфологических признаков у представителей обоих отрядов посредством синапоморфий пока еще не удалось. 

Предполагается, что Creodonta дивергировали от эволюционной ветви Carnivora еще в позднем мелу, в дальнейшем обе группы хищников эволюционировали параллельно. Современные Carnivora морфологически более удалены от общей предковой предковой группы, чем Creodonta. По комплексу признаков линия Creodonta и Carnivora противопоставляется Didelphodonta. Появившись приблизительно в одно время с Carnivora, Creodonta длительное время конкурировали с ними, зачастую добиваясь большего успеха благодаря быстрой дифференциации, но, в конце концов, полностью исчезли. 

Таксономия

В состав Creodonta входит 2 семейства: Oxyaenidae (11 родов) и Hyaenodontidae (69 родов). Семейства отличаются друг от друга по строению зубного и челюстного аппаратов, стопы, голеностопного сустава и когтевых фаланг. Hyaenodontidae были более адаптивны и многочисленны, особенно в Старом Свете; как правило, представители этой группы имели собакоподобный или гиеноподобный облик и были лучше приспособлены к активному передвижению. Oxyaenidae, получившие распространение преимущественно в Северной Америке, в большинстве своем были относительно менее крупными и обладали удлиненным телом на коротких стопоходящих конечностях, напоминая по своему сложению енотов, медведей и кошек. 

Необходимо заметить, что на сегодняшний день вопросы о становлении двух ветвей креодонтов и ранних этапах их эволюции окончательно не выяснены и являются предметом дискуссий. Ряд исследователей ставит под сомнение монофилитическое происхождение Hyaenodontidae и Oxyaenidae и объединение их в один отряд. По их мнению, наличие общих морфологических черт у представителей обоих семейств может объясняться их независимым происхождением о цимолестоподобных предков. Все жеа имеющиеся данные скорее подтверждают, чем опровергают общность происхождения креодонтов.

Один из современных вариантов классификации креодонтов (Лавров, 1999) имеет следующий вид: 

Отряд Creodonta Соре, 1875 
    Семейство Oxyaenidae Соре, 1877. 
        Подсемейство Tytthaeninae Gunnell, Gingerich, 1991. 
        Подсемейство Palaeonictinae Denison, 1938 
        Подсемейство Oxyaeninae Cope, 1877 
    Семейство Hyaenodontidae Leidy, 1869 
        Подсемейство Proviverrinae Schlosser, 1886 
            Триба Proviverrini Schlosser, 1886 
            Триба Teratodontini Lavrov, 1999 
        Подсемейство Limnocyoninae, Wortman, 1902 
        Подсемейство Machaeroidinae Matthew, 1909 
        Подсемейство Pterodontinae Polly, 1996 
            Триба Apterodontini Szalay, 1967 
            Триба Francotheriini Lavrov, 1999
            Триба Metapterodontini Lavrov, 1999
            Триба Pterodontini Lavrov, 1999
        Подсемейство Hyaenodontinae Leidy, 1869 
            Триба Epipterodontini Lavrov, 1999
            Триба Hyaenodontini Leidy, 1869 

Ранние представители креодонтов объединяли в своей морфологии архаичные признаки как посткраниального скелета Oxyaenidae, так и зубного аппарата Proviverrinae (Hyaenodontidae). Не позже первой половины палеоцена в Азии сформировалась предковая форма Oxyaenidae и Hyaenodontidae, сочетавшая в своей морфологии зубную систему Proviverrinae (Hyaenodontidae) и архаичное плантиградное строение автоподия Oxyaenidae. Oxyaenidae дивергировали в палеоцене от предковой группы Hyaenodontidae, архаичное строение автоподия которых они унаследовали и сохранили на протяжении всей истории семейства. Уже у самых ранних Oxyaenidae зубной аппарат был достаточно специализирован. У Hyaenodontidae, напротив, в отличие от Oxyaenidae, исходное строение зубного аппарата было примитивное, и в процессе эволюции происходили прогрессивные изменения как зубного, так и локомоторного аппаратов. Такое комплексное развитие обусловило большую экологическую пластичность Hyaenodontidae и позволило успешно освоить новые территории и ландшафты. 

Распространение и эволюционная история

Установлено, что центром происхождения креодонтов была Азия. Вероятно, они появляются здесь не позднее середины палеоцена, однако древнейшие известные на сегодняшний день находки — Oxyaenidae gen. et sp. indet. (Oxyaenidae) и Proviverrinae gen. et sp. indet. (Hyaenodontidae) — происходят только из позднего палеоцена Монголии (свита Наран-Булак). Возможно, им синхронна древнейшая находка североамериканского Oxyaenidae — Tytthaena (средний тиффаний, зона Ti5). Proviverrinae gen. et sp. indet. обладает специализированными туберкуло-секториальными зубами и не может быть принят в качестве неспециализированного предка Oxyaenidae. В позднем палеоцене Oxyaenidae проникли в Северную Америку и распространились здесь. Они, одновременно с Proviverrinae (Hyaenodontidae), в раннем эоцене достигли Европы (Palaeonictis gigantea и Prototomus sp. соответственно, зона МР-7), но в Африку не проникли.

     Портретная реконструкция Oxyaena lupina (семейство Oxyaenidae). Ранний эоцен, Северная Америка.

Появление креодонтов в Европе и Северной Америке происходило синхронно с появлением млекопитающих других отрядов. Так, с креодонтами в палеоцене и раннем эоцене в Северную Америку из Азии вселяются представители Mesonychia, Rodentia, Primates, Artiodactyla. Вселение в Азию из Северной Америки происходило в меньших масштабах, что, вероятно, объясняется меньшей конкурентоспособностью североамериканской фауны в раннем палеогене. 

Oxyaenidae в Азии представлены палеоценовым "Охуаепа" sp. и специализированным гигаетским родом Sarkastodon (средний эоцен). Архаичное плантиградное строение автоподия Oxyaenidae, по-видимому, предопределило их меньшую конкурентноспособность по сравнению с дигитиградными Hyaenodontidae и Mesonychia. Можно полагать, что, сформировавшись в Азии, Oxyaenidae не были здесь многочисленны в палеоцене. Только после вселения в Северную Америку семейство смогло освоить широкий спектр экологических адаптаций. 

В раннем эоцене в Европе Oxyaenidae вымерли (зона МР-9). Вселение Hyaenodontidae в Северную Америку произошло в раннем уосатче (Wa0), на рубеже палеоцена и эоцена (появление Proviverrinae и дивергировавших от них уже в Америке Limnocyoninae). Первый пик разнообразия креодонтов отмечен в раннем и среднем эоцене (уосатч и бриджерий) и связан с переседение из Азии в Северную Америку Oxyaenidaeи части Hyaenodontidae (Limnocyoninae и Proviverrinae). В начале среднего эоцена от Limocyonionae обособляются Machaerodinae (эндемичны для Северной Америки). К середине бриджерия исчезают Limnocyoninae. К концу века вымирают азиатские и американские Oxyaenidae, что приводит к мощному всплеску разнообразия Hyaenodontidae. В среднем эоцене Hyaenodontidae достигают Африки — Koholia (Proviverrinae). 

    Портретная реконструкция Apataelurus kayi (семейство Hyaenodontidae).  Средний эоцен, Северная Америка.

Появление Pterodontinae произошло в начале среднего эоцена в Азии (Isphanatherium, Neoparapterodon sp., нижнеалайская подсвита). Pterodontinae вселились в Северную Америку из Азии в начале среднего эоцена, предположительно не позднее средней уинты (начала среднего эоцена), до момента прекращения существования берингийского моста. Из Америки подсемейство по северо-атлантическому мосту проникло в Европу, где его появление фиксируется в зоне MP-11 Гейзейталя (Oxyaenoides). В Африке Pterodontinae известны с позднего эоцена (Apterodon). 

В Азии Hyaenodontinae появляются во второй половине среднего эоцена (формация Шара-Мурун): в Северной Америке — с раннего дюшезния (конец среднего - начало позднего эоцена); в Европе Hyaenodontinae известны с зоны MP-17 (поздний эоцен), куда они вселяются из Азии. В Африке находки подсемейства не известны. В конце среднего - начале позднего эоцена происходит бурная адаптивная радиация Hyaenodontinae. Только в раннем чадроне Северной Америки известно 8 видов Hyaenodontini: от сверхкрупного Neohyaenodon gigas до карликового Microhyaenodon venturae. В Европе обитало 11 видов. В позднем эоцене наблюдается вспышка разнообразия Pterodontinae, из них описано 8 родов в Европе, 6 родовв Азии  и 5 родов в Африке (в позднем олигоцене-миоцене отсюда в общей сложности известно 7 родов), в Северной Америке — 2 рода.

С середины эоцена среди Hyaenodontidae появляются животные, способные охотиться на достаточно большую добычу, не уступавшую в размерах им самим. Не исключено, что это имело непосредственную связаь с повсеместным сокращением численности и разнообразия древних копытных Mesonychia, до этого прочно занимавших  ниши крупных наземных хищников. К концу эоцена некоторые Hyaenodontidae уже достигают гигантских размеров (Hemipsalodon, Neohyaenodon). 

    Портретная реконструкция Megistotherium osteothlastes (семейство Hyaenodontidae). Ранний и средний миоцен, Африка.

В позднем эоцене происходит угасание Proviverrinae. Они доживают до конца олигоцена - начала миоцена только в Африке и Южной Индии. Но в Африке в это время обособляется триба Teratodontini, представляющая собой уклоняющееся направление эволюции креодонтов — специализацию в склерофагии. В раннем олигоцене вымирают все Pterodontinae Северной Америки и Евразии (помимо наиболее крупного Hyainailouros), несколько уменьшается разнообразие Hyaenodontinae. 

В эоцене и на рубеже эоцена и олигоцена отмечается похолодание, в Центральной Азии нарастает аридность климата. В олигоцене изменяется спектр потенциальных пищевых объектов креодонтов: сокращается численность и разнообразие Perissodactyla, происходит радиация Bovidae (Artiodactyla). В этих условиях в Северной Америке в конце олигоцена креодонты полностью вымирают. В Европе до начала миоцена (зона MN-2) доживает только Hyainailouros (Pterodontinae), а в Азии — крупные гиенодоны (Neohyaenodon gigas, N. macrocephalus, Hyaenodon pervagus — горизонт соответствует европейским зонам MN-3-4) и гигантский Hyainailouros. Дольше всего они удерживаются в Индии и Восточной Африке (датировки К-Аr методом дают 11-14 млн. лет), откуда происходят находки последних, наиболее крупных представителей родов Megistotherium, Hyainailouros и Dissopsalis

Морфология 

В ходе эволюции креодонтов реализовались различные стратегии достижения высокого уровня специализации и сформировались специализированные хищники всех размерных классов. Среди них встречались как карлики величиной с куницу, так и гиганты, способные соперничать своими размерами с самыми большими медведями (длина черепа — от 50 мм у Lesmesodon до 670 мм у Megistotherium). С течением времени представители обоих семейств становились крупнее. Морфологическая организация креодонтов обладала рядом прогрессивных особенностей, но в общих чертах оставалась достаточно примитивной, сохраняя много архаических черт, сближающих с насекомоядными мезозойскими предками.

    Реконструкция скелета Creodonta: А — Hyaenodon (Hyaenodontidae); Б — Patriofelis (Oxyaenidae); В — Sinopa (Hyaenodontidae).

Тело креодонтов было приземистым и удлиненным, а конечности относительно короткими и мощными, практически всегда пятипалыми. Ключица как правило хорошо развита. Плечевая кость в большинстве случаев с внутренним, а иногда и со средним надмыщелковыми отверстиями; локтевая свободная, немногим тоньше лучевой, лучевая — с нерасчлененной верхней поверхностью. Ладьевидная, полулунная и центральная кости запястья почти всегда раздельны. Бедренная кость большей частью с третьим вертелом. Астрагал имеет заднее отверстие; его блок с неглубокой бороздой; имеется ясная косо направленная шейка, выпуклая головка сочленяется только с ладьевидной костью заплюсны, изредка также и с кубовидной. Ладьевидная и кубовидная кости заплюсны раздельны.

Стопа креодонтов (особенно у Oxyaenidae) устроена крайне архаично. Oxyaenidae и ранние Hyaenodontidae (Proviverrinae, Limnocyoninae) изначально были стопоходящими и обладали достаточно широко расставленными плюсневыми костями и пальцами. У более поздних форм (Pterodontinae, Hyaenodontinae) параллельно с некоторым удлинением конечностей пальцы собрираются «в комок», как и у большинства наземных хищников, приспособленных к бегу. У креодонтов присутствует уклон в непарнопалость — третий палец длиннее других. Последние фаланги несколько сжаты с боков (преимущественно у Hyaenodontidae) или расширены и расщепленные на конце сагиттальной щелью (чаще у Oxyaenidae), когти без резкого заострения на конце. У Oxyaenidae когтевые фаланги были плоскими, а когти практически копытцеобразными. У Hyaenodontidae когти являлись маленькими и узкими, словно собачьи, только еще мельче. В целом когти креодонтов были невтяжными, тупыми и не годились для захвата жертвы. 

    Слева — правая передняя лапа Oxyaenodon dysodus (Hyaenodontidae, Limnocyoninae), справа — правая передняя лапа Patriofelis ferox (Oxyaenidae, Oxyaeninae).

Череп креодонтов большой относительно их тела, лицевой отдел как правило вытянут и почти равен по длине мозговому. Со временем черепа Oxyaenidae приобретают ярко выраженный хищный облик — сильно укорачивается морда и раздвигаются в стороны скуловые дуги, у Hyeanodontinae, напротив, несмотря на резко хищный зубной аппарат, до конца сохраняют вытянутый узкий череп с относительно длинным и низким профилем. Особенно большими, почти непропорциональными головами обладали крупные представители группы, для которых длина головы соотносится с общей длиной тела в пропорции примерно 1 : 4. Для креодонтов, как и для всех плотоядных млекопитающих, была характерна частичная редукция и специфическая дифференциация мышц предглазничного комплекса лицевой мускулатуры, очевидно, связанная со специализацией к захвату и удержанию крупной жертвы. 

Примечательно расположение глазниц некоторых высокоспециализированных Hyaenodontidae, в частности представителей рода Hyaenodon. Как и у копытных, у них глаза находятся на боковых поверхностях черепа, что обеспечивает чрезвычайно широкий угол обзора. Очевидно, такая особенность была связана со сверххищным образом жизни этих креодонтов и как-то помагала им на охоте.

Морфология слуховой области наделена существенным сходством с Carnivora. Барабанная кость кольцевидная, костного слухового канала нет. Строение слухового пузыря архаично, частично он был построен из каменистой и чешуйчатой костей, однако при этом большая передне-латеральная часть оставалась хрящевой. Пока не известно, был ли второй центр окостенения слуховой капсулы, подобно Feliformia. У Creodonta имеется алисфеноидный канал, что позволяет сближать их с Caniformia. Заглазничное сужение значительное; верхние заглазничные отростки имеются почти всегда, нижние — отсутствуют; позади глазницы нет костной дуги. 

Благодаря особенностям строения, челюстной сустав креодонтов позволял очень широко открывать пасть, но допускал только вертикальные движения нижней челюсти. Именно в связи с этим обстоятельством черепа большинства креодонтов обладают сильно развитым сагиттальным гребнем и относительно слабыми скуловыми дугами. Нижняя челюсть массивна, ее венечный отросток высокий. Параллельно плотоядной специализации щечных зубов в развитии челюстного аппарата креодонтов существовала тенденция к изгибу профиля щечного зубного ряда в дорзо-вентральном направлении. Это обусловлено механическим выигрышем в разрезании пищевого объекта при поочередной окклюзии пар режущих зубов от P4/ml к М2/mЗ. 

Небольшая толстостенная мозговая полость содержала соответствующий ее размерам примитивный головной мозг. Длительно время он считался сравнительно маленьким, но позже было убедительно продемонстрировано, что относительные размеры головного мозга креодонтов увеличивались так же быстро, как и у ранних хищных, параллельно расширению его новой коры (неокортекса). От самых первых креодонтов до более поздних представителей группы довольно четко прослеживается постепенное усложнение структур головного мозга. Однако в целом у креодонтов сохранялись почти гладкие и относительно крупные полушария большого мозга, не покрывающие мозжечка и крупных обонятельных луковиц, у многих были хорошо развиты височная и грушевидная доля, отвечающая за обоняние. Однако почти не вызывает сомнений, что даже при относительно гладком мозге у этих животных были неплохо развиты ассоциативные зоны, обеспечивавшие достаточно высокий уровень интеллекта, необходимый при их ярко выраженном хищном образе жизни. Мозжечек отделялся от остального мозга тенториумом.

Исследования эндокранов позволили установить, что некоторые креодонты характеризовались хорошо развитыми органами чувств (особенно зрением и обонянием, что проявляется в существенном увеличении соответствующих долей мозга и отделов новой коры) и обладали совершенной моторикой движений. Топологическая организация борозд и извилин неокортекса креодонтов относится к генерализованному продольному типу — они ориентированы параллельно сагиттальной оси (архаичная черта, присущая также ранним псовым). Специализация неокортекса сопровождалась морфологическими изменениями, характерными для всего отряда с сохранением продольной ориентации борозд и извилин. Отличия исследованных таксонов в специализации неокортеса кореллируют с различиями в строении челюстного аппарата. Гиперспециализация нервной системы, а не челюстного аппарата, сделала часть креодонтов уязвимой для изменений условий обитания и добывания пищи. Формирование адаптивных зон, связанное с глубокими изменениями в организации поведения и строении неокортекса креодонтов, привело к сужению возможностей представителей отряда, что, видимо, и явилось одной из причин его вымирания.

Зубная система Creodonta очень своеобразна и по некоторым признакам конвергентно сходна с таковой Miacoidea, а также Borhyaenidae и Dasyuridae. Для нее присуща сильно выраженная мелкозубость (особенно по сравнению с современными хищниками). Зубная эмаль обладает специфической косой слоистостью, что делало ее более устойчивой. Судя по строению зубов, Creodonta (в отличие от Didymoconida, Arctocyonia и Mesonychia) являлись высокоспециализированными хищниками.

Любопытно, что только у них наблюдается сокращение числа резцов. У ранних представителей отряда еще присутствует их полное число, они небольшие, мало различающиеся по величине и расположены в поперечном ряду. У высокоспециализированных форм, с ярко выраженным плотоядным типом коренных зубов, резцы претерпевают существенные изменения и достигают гораздо большей дифференциации, нежели у Carnivora. Из нижних i1 и i 3 уменьшаются в размерах, становятся впереди или позади i2, иногда исчезают. Из верхних редуцируются или исчезают I1 (у Pterodon) и I2, а I3 иногда сильно увеличивается и приобретает функцию дополнительного клыка (у Megistotherium), что свидетельствует о значительной хищнической специализации. У Carnivora все иначе: резцов всегда по три пары сверху и снизу (единственное исключение — медведь губач (Melursus ursinus), питающийся преимущественно муравьями). Клыки креодонтов большие, заостренные, с одним корнем, зачастую массивные. Именно увеличенные клыки занимают освободившееся от резцов пространство. Получается, что эволюционный процесс креодонтов был направлен на сьлижение расстояния между клыками. Зачем — до конца непонятно. Возможно, это увеличивало силу укуса: сокращение челюстной мускулатуры более эффективно вгоняло клыки в плоть жертвы.

Предкоренные бугорчатые и относительно просто устроенные, задние верхние иногда с низким протоконом. Коренные зубы креодонтов изначально были построены по примитивному трибосфеническому типу, но в процессе эволюции они в большинстве случаев претерпели существенные изменения. Нижние коренные обладают высокими тригонидами и узкими талонидами; тригониды зачастую шире, нежели талониды; талониды нередко уменьшены, особенно на задних коренных. Нижний хищнический зуб обычно имеет уменьшенный метаконид и секториальный паракристид. Верхние коренные треугольной формы, с соединяющимися параконом и метаконом, нобольшим конулем и хорошо заметным, но зачастую уменьшенным протоконом. Метастиль верхних хищнических зубов большой и соединенный с метаконом. Последний верхний коренной обычно уменьшен или полностью отсутствует, размеры последнего нижнего коренного варьируют от очень крупных до совсем небольших, вплоть до полной его редукции. 



    Различные типы строения щечных зубов Creodonta (схема): I  верхние, II— нижние; А — Thinocyon (Hyaenodontidae), Б — Oxyaea (Oxyaenidae), В — Sinopa (Hyaenodontidae), Г — Pterodon (Hyaenodontidae), Д — Hyaenodon (Hyaenodontidae).

Для более эффективного разделывания животного корма щечной зубной ряд креодонтов эволюционировал в превосходный режущий аппарат, по действию напоминающий ножницы. Путем секториальной специализации некоторые зубы трансформировались в хищнические, обладающие острыми режущими поверхностями. Преобразованию примитивного бугорчатого зуба в режущий хищнический подверглись разные щечные зубы: у Oxyaenidae сильнее всего — М1 и m2, хотя на ранних стадиях их эволюции этим процессом частично захвачены также Р4 и m1. m1 иногда даже больше, чем m2 (подсемейство Palaeonictinae); эти зубы в дальнейшем снова упрощаются; М3, а позже и М2, так же как и m3, исчезают. У Hyaenodontidae трансформируются М1-2 и m2-3; все эти зубы на высших стадиях имеют режущий характер, но сильнее всего он выражен большей частью на М2 и m3, которые у поздних форм к тому же делаются более крупными, чем предшествующие; М3 уменьшается и исчезает. В обоих случаях наиболее специализирована задняя пара коренных зубов. Специализация хищнических зубов привела у Creodonta к редукции давящих и перетирающих поверхностей, сохранившихся у Carnivora. Кроме того, у Carnivora хищническими являются Р4 и m1, что кажется эволюционно более выгодным. Близость хищнических зубов Creodonta к заднему концу челюстей препятствовала такому значительному увеличению их в длину, как у наиболее хищных представителей Carnivora — кошек и гиен. Однако наиболее важным для дальнейшей эволюции креодонтов оказалось то, что их далеко расположенные хищнические зубы сделали затруднительным потребление какой-либо пищи, помимо мясной. Таким образом, в силу наличных морфологических предпосылок креодонты  могли специализироваться исключительно в указанном направлении, в то время как зубной аппарат карнивор изначально является более многофункциональным и в ряде случаев позволяет разнообразить рацион растительным кормом.

Образ жизни

Креодонты занимали экологические ниши наземных хищников всех размерных классов и играли ключевую роль в биоценозах как консументы второго порядка, некоторые из них могли быть падальщиками. Многочисленные представители отряда предвосхитили большинство экологических групп настоящих хищных (Carnivora). Среди них были звери, аналогичные крупным и мелким куньим, псовым, виверрам, мангустам, енотам, медведям и каланам. Однако многие креодонты настолько своеобразны, что не похожи ни на одного другого хищника (например, гигантский Sarcastodon с очень широким и коротким лицевым отделом).

В большинстве своем группа включала наземных животных, хотя некоторые её ранние представители неплохо лазали по деревьям или даже вели вполне древесный образ жизни (например, куницеобразный Lesmesodon). Быстро бегать, да еще и на приличные расстояния, ранние креодонты (Oxyaenidae, Proviverrinae, Limnocyoninae) не могли. По сути, они передвигались не быстрее человека и только на короткие дистанции. Охотилось большинство ранних креодонтов преимущественно из засады, подкарауливая зазевавшуюся добычу. Однако со временем ряд креодонтов (Hyaenodontinae) становится активными бегающими хищниками открытых пространств. Значительную скорость эти животные развивать не могли, но, вероятно, были очень активными и выносливыми охотниками. Кроме того, из числа креодонтов выдвинулись и саблезубые формы (Machaeroidinae), специализированные к охоте на какую-то вполне определенную добычу. Примечательно также, что по меньшей мере один представитель отряда (склерофаг Teratodon) освоил водную среду обитания.   

Причины исчезновения

Видимо, основными причинами исчезновения креодонтов являлись консервативность их морфологии, ее приверженность к архаичным чертам, которые представители отряда пронесли на протяжении всей истории его существования, и их крайняя специализация как хищников, жестко привязанных к определенным условиям и добыче. Все это способствовало сужению адаптивных возможностей в постоянно меняющемся мире, а значит, ставило под вопрос само существование таксона. 

В частности, одной из возможных причин вымирания мог стать проглядывающийся эволюционный тупик в развитии архаичного мозга креодонтов. У них, в отличие от эоценовых хищных (Carnivora), имелся рисунок кольцевых структур из борозд и извилин, спереди от структуры, называемой "медвежьим" ромбом. Такое расположение могло блокировать дальнейшее усложнение коры мозга. Возможно, именно это завело креодонтов в тупик и не дало на равных соперничать с настоящими хищными.

Зачастую неверно утверждается, что креодонты были вытеснены более адаптивными карниворами. Однако согласно данным палеонтологической летописи, почти все группы настоящих хищных (за исключением мелких, древесных и некоторых узко специализированных форм) получают широкое распространение только некоторое время спустя после исчезновения креодонтов. Очевидно, различные креодонты раньше настоящих хищных заняли большинство ниш наземных хищников и вплоть до своего вымирания просто не допускали в них потенциальных конкурентов.

Ссылки

Иные миры  перейти
Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Paleobiology Database  перейти
Paleocene mammals of the world  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Итоги результатов исследовательской работы Лаборатории млекопитающих Палеонтологического института РАН за 2002 год  перейти
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. 1992. Т.3. С. 43-45  скачать
Лавров А.В. Креодонты Азии (Creodonta, Mammalia): морфология и систематика. 1999
Лавров А.В. Неизвестные хищники креодонты. 2010
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 47, 110, 182-185, 196-197  скачать
Савельвев С.В., Лавров А.В. Окаменевшие мозги. 2002  скачать
Holmes Т. The Rise of Mammals. 2008  скачать
Janis М., Scott К.М., Jacobs L.L. Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol.1. 1998. Р. 91-105  
Kemp T.S. The Origin and Evolution of Mammals. 2005. Р. 247-250  скачать
Macdonald D. The Velvet Claw: A Natural History of the Carnivores. 1992 
Matthew W.D. Additional Observations on the Creodonta. 1901
Rose K.D. The Beginning of the Age of Mammals. 2006. Р. 6, 12, 22, 94, 99, 119-126, 341-342  скачать