Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 29.05.2017, 10:46

Дейнотериевые — Deinotheriidae
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Надотряд Пенунгуляты (Paenungulata)
                    Отряд Хоботные (Proboscidea)
                        Подотряд †Plesielefantiformes
                            Семейство †Дейнотериевые (Deinotheriidae)
                                Подсемейство †Хильгатериины (Chilgatheriinae)
                                    Род †Хильгатерии (Chilgatherium)
                                Подсемейство †Дейнотериины (Deinotheriinae)
                                    Род †Продейнотерии (Prodeinotherium)
                                    Род †Дейнотерии (Deinotherium)

Дейнотериевые (Deinotherioidae Bonaparte, 1845) — семейство хоботных из вымершего подотряда Plesielefantiformes, чьи представители известны из позднего олигоцена – раннего плейстоцена Африки, Европы и Азии. На сегодняшний день включает два подсемейства с тремя последовательно сменявшими друг друга родами. 


    Реконструкция внешнего облика дейнотерия (Deinotherium giganteum) (сзади) в сравнении с гомфотерием (Gomphotherium angustidens) (спереди), представителем другой группы хоботных (Gomphotheridae).

Эволюционные связи 

Происхождение и родственные связи группы остаются невыясненными. Вероятно, дейнотерииды отделились от ствола хоботных на самых ранних стадиях его развития, в позднем эоцене или даже еще раньше. О значительной древности группы свидетельствует сохранившийся у ее представителей ряд примитивных морфологических черт: низкая крыша черепа, приспособленные к потреблению мягкой растительной пищи бунодонтные зубы и др. На основании некоторых общих признаков строения щечных зубов высказано предположение, что дейнотериевые могут быть близки к баритериевым (Barytheriidae) и нумидотериевым (Numidotheriidae). Сегодня день все три семейства включены в подотряд Plesielefantiformes, в противопоставление подотряду настоящих хоботных (Elefantiformes).

Вдвигаются и другие, гораздо более экзотические предположения относительно происхождения и родственных связей дейнотериевых. К примеру, на основании некоторых общих черт зубочелюстной морфологии (очевидно, развившихся параллельно) некоторыми авторами указывается на их близость к сиренам (Sirenia). Все же, посткраниальная морфология дейнотериевых слишком сходна с таковой прочих представителей отряда и не дает никаких оснований для вынесения группы из состава Proboscidea.

Центром возникновения и первых этапов эволюционного развития дейнотериевых, как и прочих ранних хоботных, являлась Восточная и Северная Африка.



    Некоторые места обнаружения ископаемых остатков дейнотериид (Deinotheriidae).

Таксономия

Систематика группы разработана недостаточно. Некоторые исследователи ограничиваются лишь семейством Deinotheriidae в составе элефантоидей (Elephantoidea), другие наоборот считают этот таксон сестринским по отношению к остальным хоботным и выделяют дейнотериевых в собственный подотряд. Так или иначе, специалисты сходятся на том что группа включает два подсемейства — примитивных хильгатериин (Chilgatheriinae) и более прогрессивных дейнотериин (Deinotheriinae). 

Хильгатериины (Chilgatheriinae Sanders et al., 2004) содержат единственный архаичный род хильгатериев (Chilgatherium), известный из позднего олигоцена Эфиопии по зубному материалу с характерными морфологическими признаками. Имели небольшую для хоботных величину, наличие отогнутых вниз резцов на нижней челюсти неизвестно. 

Дейнотериины (Deinotheriinae Bonaparte, 1845) представляют собой более специализированную группу из раннего миоцена – раннего плейстоцена, чьи представители были широко распространены в Африке, Европе и Азии. Включают 2 рода — продейнотериев (Prodeinotherium) и сменивших их в позднем миоцене по всей протяженности ареала дейнотериев (Deinotherium). Размеры колебались от средних до очень крупных. Нижние резцы увеличены в размерах и превращены в своеобразные изогнутые вниз бивни. 



    Нижние челюсти дейнотериин (Deinotheriinae): A — Prodeinotherium hobleyi; В — Prodeinotherium sinense; C, D, Е — Prodeinotherium bavaricum; F,G — Deinotherium giganteum; H — Deinotherium bozasi.

Морфология

Для дейнотериевых было характерно несколько укороченное массивное туловище на длинных столбообразных конечностях с относительно короткими дистальными элементами. Примечательно, что для данной группы не была характерна эволюционная изменчивость и в течение более чем двух десятков миллионов лет морфология ее представителей изменились несущественно. На всей протяженности эволюционной истории у дейнотериевых наблюдается устойчивая тенденция к увеличению размеров тела и удлинению конечностей (особенно передних). Наличие у Deinotheriinae относительно длинной по сравнению с прочими хоботными шеи, а также особенности строения ее позвонков и мест крепления сухожилий к черепу свидетельствуют о возможности достаточно широкой траектории перемещения головы в вертикальной и горизонтальной плоскостях. Очевидно, эти адаптации напрямую связаны с нарастающей специализацией представителей группы к питанию древесной растительностью, в первую очередь мягкими листьями и плодами.

    Реставрированный скелет продейнотерия баварского (Prodeinotherium bavaricum). Средний миоцен (MN 5), Франценсбад (Чехия). Высота скелета — 2,5 м, длина — 3,2 м.

По сравнению с массивным туловищем, череп выглядит небольшим: он относительно меньше, нежели у слоновых (Elephantidae), и меет совсем другую форму. Лицевой отдел у представителей Deinotheriinae длинный — его длина почти равна длине мозгового; мозговой отдел невысокий. Стреловидный и затылочный гребни отсутствуют. Затылок сильно наклонен вперед. Носовое отверстие отодвинуто от переднего конца черепа, его задний край расположен примерно на уровне переднего края глазниц. Впадина наверху на межчелюстных костях большая, широкая. Воздушные полости в черепе развиты умеренно. Затылок разрастается далеко вниз, обеспечивая поверхность для прикрепления мощных мышц, подгибающих голову вентрально и вращающих череп из стороны в сторону. Симфизный отдел нижней челюсти сильно удлинен и круто загнут вниз, угловой отдел почти не выступает назад. 


   Череп и шея продейнотерия баварского (Prodeinotherium bavaricum) с частично восстановленной мускулатурой.

Зубная морфология дейнотериевых отличается значительной примитивностью и обладает рядом характерных черт. Известная лишь для Deinotheriinae полная зубная формула составляет 0:0:2:3 для верхней и 1:0:2:3 для нижней челюсти, между резцами и предкоренными расположенна длинная диастема. Верхние резцы у Deinotheriinae полностью отсутствуют, а нижние длинные и массивные, направлены вниз и, как правило, загнуты на вершине назад. Клыков нет. Строение щечных зубов у дейнотериевых довольно изменчиво, но в общем их принципиальных прогрессивных изменений, за исключением общего увеличения размеров и некоторого усложнения морфологии жевательной поверхности, не наблюдается. На протяжении всей истории группы у ее представителей сохраняются низкокоронковые щечные зубы с рядами бугорков, образующими поперечные гребни. Так, у Deinotheriinae Pd/рd и M1/m1 имеют по три, а M2/m2 и M3/m3 — по два гребня. Р3/р3 и Р4/р4, кроме двух поперечных гребней, имеют более или менее развитый продольный наружный гребень. От Prodeinotherium к Deinotherium наблюдается усложнение жевательной поверхности третьих премоляров. Молочные предкоренные сменялись постоянными.


    Череп дейнотерия гигантского (Deinotherium giganteum).

Все щечные зубы функционировали одновременно и двигались преимущественно в вертикальной плоскости — второй и третий моляры служили для срезания пищи, а премоляры и первые моляры использовались для ее раздавливания. Цемента на коронках нет, однако жевательная поверхность зубов не несет следов значительного износа, что свидетельствует о относительно мягком растительном корме, состоящем преимущественно из мягких листьев и сочных плодов. Нижние бивни использовались приемущественно для захвата растительности. В процессе питания животные помогали себе хоботом, о наличии которого недвусмысленно свидетельствует морфология носовой области черепа.Особенности строения говорят о том, что хобот являлся менее гибким, нежели у современных слонов, и был более коротким, чем у последних. У последовательно существовавших родов Prodeinotherium и Deinotherium, судя по строению их лицевого скелета, тенденция к увеличению хобота выражена очень незначительно.



    Жевательная поверхность р3 дейнотериин (Deinotheriinae): A — Prodeinotherium sinense; B — Prodeinotherium bavaricum; C — Deinotherium giganteum; D — Deinotherium bozasi.

Экология и вымирание

Очевидно, Chilgatherium, Prodeinotherium и Deinotherium изначально представляли собой обитателей лесов, в которых занимали собственную экологическую нишу и долго держались в ней. Распространение находок ископаемых остатков дейнотериевых свидетельствует о том, что эти хоботные, видимо, никогда не выходили за пределы теплых климатических зон. Кроме того, они никогда не были столь обычны или широко распространены, как, например, гомфотериевые (Gomphotheridae) и слоновые (Elephantidae). В связи с сокращением площади залесенных территорий и широким распространением открытых ландшафтов, произошедшим в связи с похолоданием в позднемиоценовое время, некоторые виды Deinotherium, вероятно, переселяется в перемежающиеся перелесками саванны. На протяжении длительного времени они достаточно успешно сосуществуют с многими представителями других групп хоботных (Gomphotheridae, Mammutidea, Elephantidae), что, вероятно, указывает не столько на высокую приспособляемость дейнотериев, сколько на отличительные особенности их питания и отсутствие или слабую выраженность конкуренции со стороны прочих хоботных. Дальнейшее иссушение климата, а, возможно, и нарастающая конкуренция со стороны более прогрессивных слоновых (Elephantidae), приводят к полному исчезновению этих животных.

Ссылки

Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Paleobiology Database  перейти
The World We Don't Live In  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Агаджанян А.К. Отряд Proboscidea: страницы истории. 2003. С. 98, 100, 102-103  скачать
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. 1992. Т.3. С. 110-111  скачать
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 257, 258, 260, 261, 275  скачать
Agusti J., Anton M. Mammoths Sabertooths and Hominids. 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe. 2002  скачать
Athanassiou А. On a Deinotherium (Proboscidea) finding in the Neogene of Crete. 2004  скачать
Harris J.M. Evolution of feeding mechanisms in the family Deinotheriidae (Mammalia: Proboscidea). 1975
Harris J.M. Deinotherioidea and Barytherioidea // Maglio V.J., Cooke H.B.S. (eds.) Evolution of African mammals. 1978
Harris J.M. Family Deinotheriidae // Harris J.M. Koobi Fora research project. Vol. 2. 1983

Библиография  перейти