Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 21.09.2017, 16:55
Дейнотерии — Deinotherium
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Трехнотерии (Trechnotheria)
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Надотряд Пенунгуляты (Paenungulata)
                    Отряд Хоботные (Proboscidea)
                        Подотряд †Plesielefantiformes
                            Семейство †Дейнотериевые (Deinotheriidae)
                                Подсемейство †Дейнотериины (Deinotheriinae)
                                    Род †Дейнотерии (Deinotherium)
                                        Вид †Дейнотерий Левиуса (D. levius)
                                        Вид †Дейнотерий гигантский (D. giganteum)
                                   (?) Вид †Дейнотерий сверхгигантский (D. gigantissimum)
                                   (?) Вид †Дейнотерий фракийский (D. thraceiensis)
                                        Вид †Дейнотерий индийский (D. indicum)
                                        Вид †Дейнотерий Боза (D. bozasi)

Дейнотерии (Deinotherium Kaup, 1829; синоним Dinotherium) — род крупных дейнотериин (Deinotheriinae) из среднего миоцена – раннего плейстоцена Европы, Азии и Африки. Различными авторами насчитывается 3-6 видов дейнотериев.



    Реконструкция внешнего облика дейнотерия Левиуса (Deinotherium levius), выполненная по реставрированному скелету из позднего миоцена Молдовы.

История исследований  перейти

Происхождение и эволюция  перейти

Морфология 

Внешне дейнотерии напоминали предшествовавших им продейнотериев, но были при этом гораздо крупнее последних. Длина тела представителей различных видов колебалась в пределах 3,5-7 м, рост в холке достигал 3-5 м (в среднем — 3,5-4 м), а вес мог доходить до 8-10 т. Дейнотерии, несомненно, являлись крупнейшими наземными животными на протяжении позднего миоцена – среднего плиоцена. Внешне они несколько напоминали современных слонов, однако отличались от них своими пропорциями. Как правило, туловище дейнотериев было сравнительно укороченным и держалось на высоких, но массивных колоннообразных конечностях. Тело заканчивалось довольно длинным хвостом.

Дейнотерии характеризуются своеобразным строением передних конечностей и плечевого пояса, указывающим на их несколько иные по сравнению с другими хоботными функциями. Хорошо развитая ость делит дорсальную поверхность широкой лопатки дейнотериев на две выраженные ямки, имеется развитый гребень. Это указывает на хорошее развитие мышц, как выносящих переднюю конечность вперед, так и вращающих ее. Плечевая кость очень массивная, строение ее суставной головки говорит о приспособленности конечности к силовой нагрузке, действующей в сагиттальной плоскости. Имелась хорошо развитая дельтовидная мышца, способная слегка вращать плечевую кость и отодвигать ее наружу. Локтевая кость прямая, массивная и, как у других хоботных, не истончается в дистальном направлении. Локтевой отросток хорошо выражен, шероховатый, что указывает на значительное развитие разгибателя предплечья — трехглавой мышцы, крепившийся к поверхности отростка с помощью мощных сухожильных образований. В целом морфология локтевого сустава свидетельствует о значительном развитии мышц–сгибателей кисти. Форма крючковидного отростка свидетельствует о том, что при согнутой в локтевом суставе конечности животное могло совершать движения в разные стороны. У дейнотериев отмечается выраженное увеличение опорной нагрузки на наружный отдел кисти и повышение прочности запястья и запястно-пястных суставов. Конечности пятипалые, первые пальцы несколько редуцированы.

Таким образом, передние конечности дейнотериев обладают рядом морфо-функциональных особенностей, которые, по всей вероятности, были связаны с образом жизни и средой обитания этих животных. Прежде всего, в отличие от других хоботных, их передние конечности находились в отчетливо полупронированном положении с преимущественной опорой на наружные отделы. Это позволяет думать, что они были приспособлены не только к действию в сагиттальной плоскости, но могли выполнять разнообразные движения. Кисть была относительно удлиненной, с хорошо развитыми короткими мышцами, что позволяло животным значительно расширять ее опорную поверхность. Морфологические особенности передних конечностей дейнотериев свидетельствуют о их повышенных силовых качествах (значительное развитие мышц-сгибателей и мышц-разгибателей, отчетливая асериальность в сочленениях запястья и запястно-пястного суставов, выраженность костных упоров гребней и др.). Очевидно, это было связано с большой массой тела животных, а также, возможно, со специфическим типом использования конечностей во время добывания пищи.

Сравнительно с прочими хоботными, у дейнотериев мелась довольно длинная и гибкая шея, строение которой позволяло поднимать и подгибать голову вентрально, а также поворачивать ее из стороны в сторону. На такую способность указывает очень крупный атлант овальной формы, имеющий в отличие от остальных хоботных сильно развитые и массивные поперечные крылья и ряд других уникальных морфологических особенностей. Эпистрофей также очень массивен, его развитый зубовидный отросток, своим основанием накладывающийся на тело атланта, слабо уплощен, удлинен и направлен в дорсо-краниальном направлении, что отличает его от таких отростков других хоботных. Подобное его строение тоже связано с возможностью поднимать голову вверх и работать бивнями. При нормальном положении голова располагалась горизонтально и находилась в одной осевой плоскости с шеей животного. 

По сравнению с массивным телом, череп дейнотериев относительно небольшой. Он отличается более или менее выраженной уплощенностью, умеренно развитым пневматизмом, вытянутостью предчелюстных костей и отсутствием альвеол для верхних бивней. В профиль и сверху череп имеет клиновидные очертания, с незначительно удлиненным лицевым и укороченным мозговым отделами. Межчелюстные кости расположены параллельно изгибающемуся вниз нижнечелюстному симфизу. Затылочный отдел черепа дейнотериев низкий, затылочная площадка сильно увеличена, расширена в латеральном направлении, уплощена в верхней части и отклонена вперед. Чешуя затылочной кости образует уступ. Верхняя часть чешуи затылочной кости в центре несет хорошо выраженные рельефные образования в виде сильно развитых бугорков, которые служили местами прикрепления мощных мышц. Следует также отметить, что уплощение затылка с наклоном вперед при высоком положении мыщелков дает животному возможность двигать головой вверх по очень большой дуге, почти под прямым углом к шее. Вероятно, подобные движения были связаны с использованием направленных вниз бивней. 



    Череп и нижняя челюсть дейнотерия гигантского (Dеinotherium giganteum) из нижнего плиоцена Эппельсгейма (Германия).

Очень характерно для дейнотериев строение нижней челюсти. Обе ее половины срастаются по симфизу до исчезновения шва. Хорошо выраженный желобок сагиттальной линии симфиза позволяет предполагать наличие длинного, мускулистого языка. Нижние края зубных ветвей челюсти под зубным рядом совершенно прямые. Восходящие ветви широкие, в основании их края слабо сходятся вверху. Ветви отчетливо расходятся друг от друга по направлению к вершине. Горизонтальные и вертикальные ветви челюсти дейнотериев образуют прямой угол, в отличие от нижней челюсти представителей Еlephantiformes. В отличие от слонов горизонтальные ветви у дейнотериев длинные, массивные и слегка вздутые в средней части. Кроме того, их нижняя челюсть очень вытянута в передней части, а удлиненный симфизный отдел почти под прямым углом к горизонтальной ветви изгибается вниз и назад и несет два изогнутых назад бивня, представляющие собой видоизмененные вторые резцы, округлые в сечении. Длина выступающей из челюсти части бивня могла доходить до 1 м, но, как правило, была меньшей. 

Относительно назначения в жизни дейнотериев своеобразных нижних бивней высказывались самые различные предположения. Согласно воззрениям ранних авторов, причислявших данных животных к сиренам или к ленивцам, бивни якобы использовались ими в качестве якоря во время сна у речных берегов, либо служили при лазании для цепляния за ветви деревьев. Последовавшие в дальнейшем более полные находки, позволившие установить принадлежность дейнотериев к хоботным, заставили отказаться от подобных экзотических версий и позволили выдвинуть другие, более или менее вероятные. Несостоятельным выглядит утверждение, что бивни применялись прежде всего для защиты от хищников — во-первых, форма и расположение существенно ограничивают область использования бивней в качестве эффективного оборонительного оружия, а во-вторых, лучшей защитой дейнотериев являлись их гигантские размеры. Было высказано мнение, что большая величина бивней являлась вторичным половым признаком, однако фрагментарность подавляющей части находок не позволяет его подтвердить, как, впрочем, и опровергнуть. В любом случае, не исключено, что бивни играли немаловажную роль в социальной жизнь этих животных, например, выступая в качестве турнирного оружия самцов в брачный сезон.

Все же наиболее вероятной выглядит точка зрения, согласно которой дейнотерии использовали свои бивни преимущественно в процессе питания. Животные могли пригибать и обламывать ими ветки деревьев, а также сдирать кору с древесных стволов. Нередко подобным образом поступают и современные слоны (правда, их щечные зубы гораздо лучше приспособлены к потреблению столь жесткого корма, как кора). В вязи с этим примечательно, что в некоторых случаях на отогнутой назад стороне бивней дейнотериев наблюдается характерный износ эмали, однако на других находках подобная истертость отсутствует. Кроме того, бивни в ряде случаев истерты медиально, а иногда и вовсе сломаны при жизни животного. Таким образом, представляется вероятным, что использование бивней зависело от конкретной окружающей дейнотериев кормовой базы. 

Зубная формула дейнотериев 0:0:2:3 для верхней и 1:0:2:3 для нижней челюсти, между резцами и предкоренными находится длинная диастема. Щечные зубы имеют очень примитивное строение — они низкокоронковые (брахиодонтные), с поперечными гребнями, образованными рядами из двух бугорков (бунолофодонтные). Аналогичная морфология жевательной поверхности известна у тапира. Р3/р3 и Р4/р4, кроме двух поперечных гребней, несут продольный наружный гребень. Молочные предкоренные сменялись постоянными. Pd/рd и M1/m1 имеют по три гребня (трилофодонтные), на M2/m2 и M3/m3 — по два (билофодонтные). Структура зубов и особенности сочленения нижней челюсти с черепом свидетельствуют о преобладании в челюстном суставе движений в сагиттальной плоскости, сопровождающихся лишь сравнительно небольшими боковыми смещениями. Все 20 щечных зубов функционировали одновременно. Премоляры и первые моляры использовались для раздавливания, а второй и третий моляры — для разрезания пищи, то есть пережевывание растительной массы было давящим и режущим, а не перетирающим. Цемента на коронках нет, однако жевательная поверхность зубов в большинстве случаев не несет следов значительного износа. Все это свидетельствует о преимущественно мягком и сочном растительном корме. 

Значительный размер и специфическая форма отодвинутого назад носового отверстия, а также присутствие выраженных следов канала VII-й пары лицевых нервов предполагают наличие более или менее развитого хобота. Хобот дейнотериев конвергентен таковому слонов и развился самостоятельно (по крайней мере, разделение предковых форм произошло еще до формирования полноценного хобота у слоновых). Очевидно, хобот дейнотериев был образован не только носом (как у слонов), но и мясистой верхней губой, хотя полной уверенности в этом нет. Его длина и форма и по сей день служат у исследователей предметом споров. На реконструкциях различных авторов можно увидеть как дейнотериев совсем без хобота, так и с длинным хоботом, напоминающим слоновий, а также всевозможные промежуточные варианты. При более внимательном рассмотрении выясняется, что дейнотерии существенно отличаются от слоновых (Elephantidae) строением предчелюстной кости, которая у них сплющена с верхней стороны и ориентирована более-менее горизонтально. Такая ее морфология не обеспечивает площади, достаточной для крепления мощной мускулатуры, образующей длинный хобот, подобный таковому у современных слонов. Поэтому некоторые реконструкторы изображают дейнотерия с коротким хоботом, несколько напоминающим хоботок тапира, или же помещают на носовой части его черепа мясистое образование, представляющее собой разросшуюся верхнюю губу. 




    Один из вариантов портретной реконструкции дейнотерия (Deinotherium).

Все-таки, настоящий хобот у дейнотериев вероятнее всего все же был, но при этом он не являлся столь же длинным и гибким, как у современных слонов. Очевидно, длинные конечности и шея, а также использующиеся для притягивания пищи нижние бивни компенсировали относительно небольшую длину хобота. В любом случае, ее должно было хватать для удаления застрявшей при кормлении между бивнями растительности и для использования на водопое. Учитывая явные адаптации дейнотериев к питанию строго качественным древесным кормом, представляется вероятным, что на конце хобота, как и у слонов, имелось особое хватательное устройство из одного или нескольких пальцевидных отростков. Вероятно, что они были развиты даже еще больше, так как являлись, по сути, единственным инструментом, дающим животным возможность точно манипулировать с мелкими кормовыми объектами.

Образ жизни

За долгие годы исследований взгляд на возможный образ жизни дейнотериев претерпел существенные изменения. После обнаружения полных скелетов этих хоботных большая часть ученых пришла к выводу, что они обитали в теплом и влажном тропическом лесу и напоминали поведением современных слонов. На реконструкциях того времени можно увидеть дейнотериев, внешне очень похожих на слонов, но с расположенными в нижней челюсти загнутыми вниз бивнями. В дальнейшем стала доминировать точка зрения, согласно которой эти хоботные являлись околоводными или даже полуводными животными, добывающими пищу в прибрежных зарослях либо в самой воде. В данном случае своеобразные нижние бивни рассматривались в качестве конструкции, функционально подобной сохе, которой зверь сгребал или же выкапывал из болотистого грунта свой корм — листья, стебли и корневища влаголюбивых растений. При этом дейнотерии нередко изображались с низко поставленной головой. 



    Реконструкция внешнего облика дейнотериев гигантских (Deinotherium giganteum).

Однако подобный ход мыслей натыкается на ряд противоречий. Для выкапывания подземных частей растений животное должно было часто становиться на колени и проводить в таком положении много времени, что привело бы к неоправданным затратам энергии и увеличивало риск быть атакованным хищниками. Другой вариант, согласно которому дейнотерии в поисках пищи рылись бивнями в дне водоема или в его возвышающемся берегу, также выглядит слишком неправдоподобным. Прежде всего, при питании подземными частями растений на щечные зубы неизбежно должны были попадать частицы грунта (песок, камешки), способствующие истиранию их жевательной поверхности. Наоборот, на большинстве находок зубов дейнотериев, в том числе и старых животных, слой эмали сохраняется почти нетронутым. К тому же, подобный способ питания должен был бы привести к соответствующей эволюции зубной системы (например, к развитию гипсодонтности), а у дейнотериев она сохраняет весьма примитивные черты, типичные для животных, питающихся довольно мягкой и сочной растительной пищей. Помимо этого известно, что для околоводных млекопитающих характерно не удлинение, а наоборот, укорачивание конечностей. Напротив, колоннообразные конечности дейнотериев указывают на передвижение по твердой поверхности и питание в достаточно высоком ярусе растительности. Смена влажных и сухих сезонов требовала частых перемещений дейнотериев и адаптаций к быстрому ходу. Выяснилось также, что эти хоботные обладали довольно высоко поставленной головой, способной к тому же поворачиваться из стороны в сторону и двигаться вверх-вниз благодаря особому устройству сравнительно длинной шеи и особенностям крепления сухожилий к черепу. Кроме того, стало понятно, что их предки эволюционировали в направлении все большей выраженности именно этих морфологических признаков. 



    Реконструкция внешнего облика дейнотериев гигантских (Deinotherium giganteum).

Таким образом, все вышесказанное свидетельствует о специализации дейнотериев к вполне определенному образу жизни, но отнюдь не полуводному. Сегодня считается, что они населяли лесистые местности и питались достаточно мягким растительным кормом — листьями и плодами, за что даже был названы "тапирами верхнего яруса". При подобном образе жизни большой рост и способность высоко задирать голову были просто незаменимы. Свою пищу дейнотерии захватывали и доставляли в рот при помощи хобота, крючковатые нижние бивни в процессе кормления играли лишь дополнительную роль (например, помогали пригибать и обламывать ветви деревьев). Помимо этого, с помощью бивней животные иногда могли снимать древесную кору и мягкий луб. Очевидно, именно с процессом добывания пищи как-то была связана и значительная подвижность передних конечностей, которыми дейнотерии могли совершать куда более разнообразные движения, чем, например, современные слоны. Можно допустить, что их кистевой отдел мог захватывать и отгибать вниз ветки или небольшие стволы.

Остатки окаменелостей дейнотериев относительно редки, что может свидетельствовать о небольшой плотности их популяций и преимущественно одиночном образе жизни этих животных. 

Находки  перейти

Видовой состав

Таксономия дейнотериев довольно сложна и запутанна. С момента первого открытия их ископаемых остатков различными учеными (преимущественно на протяжении XIX века) было описано несколько десятков видов, входящих в состав данного рода. Так как большинство находок представляют собой зубы, видовые критерии строились преимущественно на метрических измерениях и морфологических особенностях дентального материала. Дальнейшие исследования показали, что большинство подобных различий связано с внутривидовой изменчивостью — индивидуальной, половой и возрастной. Такой подход позволил сократить количество видов дейнотериев до 3-6. Кроме того, не исключено, что между некоторыми выделенными видами имеются различия родового порядка.

Дейнотерий Левиуса (D. levius Jourdan, 1861; синоним D. medium Kaup, 1833) — вид, известный из конца среднего миоцена – раннего плиоцена (гельвет - понт) ряда местонахождений некоторых стран Западной, Центральной и Юго-Восточной Европы (Франция, Австрия, Румыния, Молдова, Украина). От прочих представителей рода D. levius отличается по целому ряду морфологических признаков. В отличие от D. giganteum, его рост не превышал 4 м. Прежде всего, бросаются в глаза необычные пропорции животного — относительно короткое туловище с высоко поднятой передней частью, развитые передние конечности с мощным плечевым поясом, а также сравнительно небольшой относительно массивного тела уплощенный череп. 

 

    Скелет и реконструкция внешнего облика дейнотерия Левиуса (Deinotherium levius). На фото показан скелет, обнаруженный в позднемиоценовых отложениях Молдовы. Высота в холке достигает примерно 3,75 м.

Черепная коробка очень низкая и расширенная. Крыша черепа (лобно-теменной отдел) спереди сильно вогнута и резко расширяется в области глазниц. Сильно уплощенный верхний край глазниц резко переходит в развитый слабее заглазничный гребень. Глазница сзади резко оконтурена в связи с развитием заглазничного выроста скуловой дуги и надглазничного расширения лобных костей. Верхний край заглазничной впадины сильно выпуклый, вершина ее свода находится приблизительно на уровне заднего отдела скуловой дуги. Затылочные кости удлиненные, затылочные мыщелки расположены в их верхней части. Затылочный отдел очень низкий, затылочная площадка значительно увеличена и расширена в латеральном направлении за счет сильно развитых затылочно-височных крыльев, она уплощена в верхней части и отклонена вперед, располагаясь по отношению к продольной линии зубных рядов под углом 60°. Затылочные мыщелки сближены между собой, смещены вверх и выдвинуты далеко назад. Чешуя затылочной кости образует резко выраженный уступ. Поверхность ее верхней части, контактирующей с теменным отделом черепа, расположена по отношению к поверхности последнего почти под прямым углом, а нижняя располагается ниже затылочного отверстия, наклонена вперед и лежит в плоскости, почти параллельной лобно-теменному отделу.



    Скелет и реконструкция внешнего облика дейнотерия Левиуса (Deinotherium levius). На фото перед скелетом из Молдовы находиться череп особи того же вида из позднего миоцена с. Гусятин (Украина).

 Передние края носовых костей слабо выступают над расширенным носовым отверстием. Предчелюстные кости удлиненные, расширенные, уплощенные, слегка загнутые вниз, но сросшиеся спереди. По внешней стороне каждая предчелюстная кость образует сильно выступающий вперед ругозистый бугор. Насколько известно, у прочих дейнотериев (или, по крайней мере, у D. giganteum) подобная ругозистость отсутствует. Высказывалось предположение, что на данных буграх могли находиться мощные роговые чехлы, заменяющие верхние бивни, однако более вероятно, что они участвовали в образовании своеобразного хобота животного. Предчелюстные кости расширены в предглазничной области, причем указанное расширение имеет характер мощных направленных латеральных отростков. Ругозистая поверхность хорошо развита в переднем отделе, слабее в области предглазничного перехвата и сильно — на латеральных отростках. Отсюда она переходит на передние края носовых костей и, таким образом, образует контуры носового отверстия. Имеются характерные особенности в структуре скуловых дуг. Скуловой отросток верхнечелюстной кости мощный, расширенный, с хорошо развитым подглазничным отверстием. Череп характеризуется двойным сочленением с нижней челюстью. Функциональное значение ложной сочленовной площадки пока не ясно, можно лишь допустить, что перемещение в нее нижнечелюстного мыщелка (крайнее заднее положение нижней челюсти) обеспечивало разомкнутость верхнего и нижнего зубных рядов, что,вероятнее всего, предохраняли их от чрезмерного снашивания при холостом (в трофическом смысле), весьма специализированном комплексе движений нижней челюсти. Чрезвычайно характерно и своеобразное положение сочленовных поверхностей сочленовного отростка нижней челюсти. Последние сдвинуты очень далеко назад, почти до уровня затылочных мыщелков, что, несомненно, поддерживало череп при фиксации нижней челюсти во время работы бивней.


    Схема черепа дейнотерия Левиуса (Deinotherium levius).

По мнению ряда исследователей, приписываемые D. levius находки все же не обладают отчетливыми и ярко выраженными признаками, отличающими их от D. giganteum, что ставит самостоятельность существования данного вида под сомнение. Кроме того, на основании сравнения морфологии различных окаменелостей (деталей строения зубочелюстного аппарата, общих размеров тела и др.), некоторые авторы пришли к выводу о промежуточном положении D. levius между P. bavaricum и D. giganteum

Дейнотерий гигантский (D. giganteum Kaup, 1829; синонимы D. maximum Kaup, 1832; ? D. proavum Eichwald, 1835; D. podolicum Eichwald, 1835, D. uralense Eichwald, 1835; D. konigii Kaup, 1841; ? D. levius Jourdan, 1861; ? D. gigantissimum Stefаnescu, 1892; ? D. thraceiensis Kovachev et Nikolov, 2006) — типовой вид, существовавший от конца среднего миоцена до начала плиоцена на значительной территории от Западной Европы до Казахстана, включая Средиземноморье. Вероятно, ему же принадлежат фрагментарные остатки из Ирана, Ирака и Афганистана, на сегодняшний день определяемые как D. sp.

 

    Реставрированный скелет и реконструкция внешнего облика дейнотерия гигантского (Deinotherium giganteum) из позднего миоцена с. Обуховки (Россия).

Из всех дейнотериев, чей скелет известен относительно хорошо, именно D. giganteum своими пропорциями более всего напоминал современных слонов. Обычно рост этих животных составлял 3-4 м в холке. В отличие от D. levius, для них характерен достаточно высокий и широкий череп. Затылочная площадка наклонена под углом 70° по отношению ко лбу и на 50° по отношению к продольной линии зубов, затылочно-височные крылья развиты незначительно. Затылочные мыщелки находятся приблизительно на средней высоте. Носовые кости не выступают над носовым отверстием. По сравнению с D. levius, лобно-теменной отдел спереди более уплощен, предчелюстные кости больше изогнуты вниз, вырезка в области несросшихся частей шире, а предглазничный перехват и соответствующие латеральные отростки выражены слабее. Глазница сравнительно невелика, ограничена сзади и широко сообщается с заглазничной впадиной. Верхний край заглазничной впадины сильно выпуклый, а вершина ее свода располагается примерно на уровне двух задних постоянных коренных. Скуловой отросток верхнечелюстной кости относительно узкий.


    Схема черепа дейнотерия гигантского (Deinotherium giganteum).

Видимо, сюда же относится и дейнотерий сверхгигантский (D. gigantissimum Stefаnescu, 1892; синоним D. proavum Eichwald, 1835), рассматриваемый рядом исследователей в качестве крупного вида, сменившего в плиоцене D. giganteum. Как правило, в его состав включаются значительные по размерам и имеющие достаточно поздний возраст дейнотерии (датируемые в основном ранним и средним плиоценом, но порой и поздним миоценом; серраваллий - русциний) из ряда местонахождений европейских и азиатских стран (Испания, Болгария, Греция, Македония, Турция, Румыния, Молдова, Украина, южная Россия, а также, возможно, Иран, Ирак, Афганистан и др.). Размеры одного из наиболее крупных скелетов этой разновидности, обнаруженного в плиоценовых отложениях Молдовы, следующие: длина — 6 м, высота — 4,5 м, общая длина бивней — 1,5 м, длина лопатки — 1,2 м, длина бедренной кости — 1,5 м. Имеются фрагментарные остатки и более крупных особей, расчетная высота которых достигает около 5 м.

 

    Реставрированный скелет и реконструкция внешнего облика дейнотерия сверхгигантского (Deinotherium gigantissimum) из с. Припечены (Молдова).

По мнению некоторых авторов, помимо больших размеров имеются и другие морфологические особенности, присущие D. gigantissimum. Так, обращается внимание на наличие сильно развитого нижнечелюстного угла, выдающегося за пределы брюшной границы горизонтальной ветви нижней челюсти, чего не наблюдается у D. giganteum. Помимо этого, указывается присутствие некоторых особенностей в строении черепа. Все же на сегодняшний день многие исследователи придерживаются точки зрения, согласно которой упоминаемых особенностей явно недостаточно для выделения самостоятельного вида и они вполне могут объясняться половым и возрастным диморфизмом.

 

    Скелет и реконструкция внешнего облика дейнотерия фракийского (Deinotherium thraceiensis) из позднего миоцена местонахождения близ с. Езерово (Болгария).

Особого упоминания заслуживает также дейнотерий фракийский (D. thraceiensis Kovachev et Nikolov, 2006) — вид, недавно описанный по почти полному скелету из позднемиоценовых (мэотис) отложений близ села Езерово в Болгарии. Этот скелет был обнаружен еще в 1965 г. и в смонтированном состоянии имеет очень внушительные размеры, достигая 4,65 м в холке и 6,80 м в длину. Данная находка обладает рядом специфических черт, отличающим ее от D. giganteum: туловище является относительно длинным, а череп — высоким и укороченным, с высоким лбом и сравнительно короткими носовыми костями, нижняя челюсть имеет сильно выступающий угол и несет очень крупные бивни. Затылочная площадка наклонена под углом 80° по отношению ко лбу и на 70° по отношению к продольной линии зубов, затылочно-височные крылья совсем небольшие. Глазница крупная. Предчелюстные кости выражено загибаются вниз. На черепе не обнаружено никаких признаков ругозистости, наоборот, он имеет округлые, плавные очертания. К D. thraceiensis были причислены и некоторые находки из других местонахождений юга Европы. Однако большинство исследователей выступило против выделения данного вида. По их мнению, критериев для этого имеется недостаточно, а большинство особенностей скелета из Езерово (укороченные предчелюстные кости, сильно выступающий угол нижней челюсти и т.п.) объясняется неправильно проведенной реставрацией.


    Схема черепа дейнотерия фракийского (Deinotherium thraceiensis).

Дейнотерий индийский (D. indicum Falconer, 1845; синонимы D. perimense Falconer, 1868) — вид из Южной и Юго-Восточной Азии (Индия, Пакистан, Непал, Таиланд). Наиболее ранние находки D. indicum датируются началом позднего миоцена, животные были особенно многочисленными в позднем миоцене и окончательно исчезают лишь в раннем плейстоцене (самые молодые находки происходят из штата Гуджарат (Индия)). Как правило, окаменелости D. indicum весьма фрагментарны. От представителей других видов его в первую очередь отличает большая массивность зубочелюстного аппарата, а также строение жевательной поверхности p4-m3.

Дейнотерий Боза (D. bozasi Arambourg, 1934; синонимы D. giganteus Kaup, 1829 (частично), D. hopwoodi Osborn, 1936) — вид, обитавший на территории Восточной и Северо-Восточной Африки (Эфиопия, Кения, Уганда, Танзания). Древнейшие надежно идентифицируемые находки относятся к началу позднего миоцена, самые молодые датированы ранним плейстоценом. D. bozasi был особенно широко распространен на протяжении плиоцена, его ископаемые остатки известны из достаточно большого количества местонахождений. Это хоботное достигало 3 м в холке и отличалось от других представителей рода сравнительно более высоким и узким черепом, узкими носовыми костями и меньшим, выше расположенным носовым отверстием, а также более коротким нижнечелюстным симфизом. Предполагается, что данный вид адаптировался к жизни в условиях саванны, перемежающейся перелесками, что и позволило ему просуществовать дольше своих сородичей из Азии и Европы. 



    Скелет из Олдувая (Танзания) и реконструкция внешнего облика дейнотерия Боза (Deinotherium bozasi).

Распространение и вымирание  перейти

Ссылки и литература  перейти

Библиография  перейти