Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 20.11.2017, 00:49

Дицератерии — Diceratherium

Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Миротряд Альтунгуляты (Altungulata) 
                    Отряд Непарнопалые (Perissodactyla) 
                        Подотряд Тапирообразные (Tapiromоrpha) 
                            Инфраотряд Цератоморфы (Ceratomorpha) 
                                Надсемейство Риноцеротоидеи (Rhinocerotidea)
                                    Риноцеротиды (Rhinocerotida)
                                        Семейство Носороговые (Rhinocerotidae) 
                                            Подсемейство †Дицератериины (Diceratheriinae)
                                                Триба †Дицератериини (Diceratheriini) 
                                                    Род †Дицератерии (Diceratherium)
                                                        Вид †Дицератерий аннектенс (D. annectens)
                                                        Вид †Дицератерий вооруженный (D. armatum)
                                                        Вид †Дицератерий Грегора (D. gregorii)
                                                        Вид †Дицератерий ниобрарский (D. niobrarense)
                                                        Вид †Дицератерий трехпалый (D. tridactylum)

Дицератерии (Diceratherium Marsh, 1875) — род носорогов небольшой и средней величины из позднего олигоцена – раннего миоцена Северной Америки. Выделяется около 5 видов.


     Реконструкция внешнего облика Diceratherium tridactylum.

Этимология

«Di» — два, «ceros» — рог, «therium» —зверь; «двурогий зверь». 

Таксономия и родственные связи

Автором описания рода Diceratherium является Marsh (1875), он же впервые отнес его к носороговым (Rhinocerotidae), что позже было подтверждено рядом других исследователей (Carroll (1988) и пр.). 

Относительно более подробной таксономии дицератериев на сегодняшний день существуют различные точки зрения. Prothero (1998) выделяет род в подсемейство дицератериин (Diceratheriinae), Weidmann и Ginsburg (1999) относят его к подсемейству ацератериин (Aceratheriinae), а Sach и Heizmann (2001) определяют в трибу телеоцератини (Teleoceratini). Antoine (2002) рассматривает дицератерия в качестве представителя семейства эласмотериин (Elasmotheriinae).

Длительное время Diceratherium отождествлялся с родом меноцерас (Menoceras), с которым, как выяснилось, он и в самом деле достаточно близок. Согласно Antoine (2002) меноцерас принадлежит к родственной трибе эласмотериини (Elasmotheriini), имеющей азиатские корни. Род Diceratherium развивался на территории Северной Америки, и, вероятно, является потомком североамериканского же рода субгиракодон (Subhyracodon). Вместе указанные два рода образуют трибу дицератериини (Diceratheriini).


     Череп Diceratherium niobrarense.

Возраст и распространение

Различные виды рода были распространены на территории Северной Америки на протяжении позднего олигоцена и раннего миоцена. Наибольшее количество ископаемых остатков этих носорогов происходит из Великих Равнин и Скалистых гор, США и Канада. Единичные находки из миоцена Евразии (Португалия, Швейцария, Китай), порой приписываемые дицератериям, относятся к другим родам. 

Находки

На сегодняшний день обнаружено сравнительно большое количество принадлежащего дицератериям краниального и посткраниального материала, известны останки молодых и взрослых особей обеих полов. Особенно многочисленны находки из карьеров Ниобрара Каунти в Вайоминге (США). 

     Полость из пещеры Носорога.

Возможно, именно к данному роду принадлежит носорог, известный по сохранившейся полости из пещеры Носорога близ Голубого озера (район Гранд-Кули в штате Вашингтон (США)), образованной потоком базальтовой лавы и некогда вмещавшей его тело. Очевидно, животное погибло от жара и ядовитых вулканических газов, зажатое на берегу озера. В дальнейшем его труп увяз в надвигавшемся и постепенно остывающем в воде потоке базальтовой лавы, где носорог и оставил отпечаток своего тела. В полости также обнаружено несколько фрагментов костей и зубов. Находка датируется ранним миоценом. Не исключено, впрочем, что упоминаемый отпечаток на самом деле принадлежит не дицератерию, а другому носорогу, его современнику — меноцерасу (Menoceras) либо некрупному перацерасу (Peraceras).


     Этапы изучения находки из пещеры Носорога: а — слепок полости, оставшейся от носорога; б — реконструкция вздувшегося тела носорога до погребения в базальтах; в — реконструкция живого дицератерия и его образа жизни.

Морфология

Дицератерии представляли собой легко сложенных носорогов. Он имели небольшие и средние размеры тела, большинство представителей рода по величине не превосходили тапира (Tapirus). Масса представителей различных видов оценивается от нескольких сотен килограммов до 1,3 тонны, длина тела доходила до 2,5 м, высота в холке — до 1,1 м. Конечности дицератериев функционально трехпалые и сравнительно длинные (в различной степени у разных видов), однако кости плюсны (метаподии) при этом относительно короткие. Форма черепа, затылок, угол наклона головы, а также строение зубов дицератериев мало отличаются от таковых у субгиракодонов. На носовых костях самцов имеются находящиеся рядом парные гребневидные выпуклости, вероятно, служившие основой для располагавшихся на конце морды рогов. Самки являлись безрогими, так как носовые кости у них гладкие без характерной шероховатости. Кроме наличия рогов, самцы дицератериев отличались более крупными размерами. Зубная формула дицератериев составляет 1:1 или 0:4:4 для верхней и 2:0:4:4 для нижней челюсти. 


    Скелет и череп Diceratherium tridactylum.

Сравнение

Основными отличиями Diceratherium от Menoceras, с которым его часто путают, являются более крупные размеры тела, а также морфологические особенности выпуклостей на носовых костях. Парные носовые гребни дицератериев находятся ближе к концу носовых костей (субтерминальное положение), а округлые бугорки меноцерасов — на самом их конце (терминальное положение). Кроме того, дицератерии отличаются от меноцерасов более долихоцефальным черепом с длинной затылочной частью и плоским дорсальным профилем, узкой скуловой костью, а также проще устроенными зубами, слабо развитыми гребнями и буграми на их жевательной поверхности и практически полной моляризацией верхних премоляров (Р2 моляризован полностью, Р3 и Р4 — почти или полностью). 

Образ жизни и поведение

Вероятно, дицератерии держались преимущественно вблизи водоемов, где питались сочной растительностью, объедая листья с кустарников и нижних ветвей деревьев.  Значительные скопления ископаемых остатков дицератериев могут свидетельствовать о стадности этих животных, по крайней мере, в некоторые сезоны. Установлено, что количество самок и самцов в стадах было примерно одинаковым. Очевидно, в определенный временной промежуток Diceratherium был единственным в Северной Америке носорогом, поскольку к тому времени вымерли все аминодонты и гиракодонты, а также являлся крупнейшим местным млекопитающим, так как хоботные тогда еще не пришли на материк. 

Видовой состав

Дицератерий вооруженный (D. armatum Marsh, 1875) — типовой вид, имеющий позднеолигоценовый и раннемиоценовый возраст. Был описан из формации Джон Дэй (John Day River Formation) в штате Орегон (США). Большое количество ископаемых остатков, принадлежащих данному виду, происходит из Южной Дакоты, Вайоминга, Монтаны, Техаса (США) (ранний – поздний арикарий), а также из провинции Саскачеван в Канаде (вайтней – монрокрикий). Краниальный скелет был подробно описан Петерсоном в 1920 г. D. armatum является крупнейшим представителем рода, его масса достигала 900 -1300 кг. Длина черепа составляет 56 см. Лобная кость относительно шире над глазницами. Сагиттальный гребень короткий. Затылочный бугор выражен мало. Носовые кости широкие и мощные. Засуставный и околозатылочный отростки хорошо отделяются. Выпуклые шероховатые носовые гребни характерны для самцов, у самок гребни и шероховатость отсутствуют. Р3-4 полностью моляризированы; моляры простые, какие-либо заметные гребни и бугорки на М2-3 отсутствуют.


    Череп и фрагменты скелета Diceratherium cf. armatum.

Дицератерий аннектенс (D. annectens Marsh, 1873) (синонимы: D. cuspidatum, D. nanum) известен по находкам из штатов Орегон, Небраска, Вайоминг, Техас (США), датированным позднеолигоценовым и раннемиоценовым временем (вайтней – харрисоний). Это был небольшой дицератерий, размером с тапира или несколько крупнее, длина его черепа достигала 42 см. Морда у этого вида сравнительно длинная, сагиттальный гребень довольно отчетливый и мощный, затылок выступающий. У самок носовые кости гладкие, у самцов имеются хорошо выраженные парные носовые гребни, а носовая кость покрыта углублениями. Длина Р1-М3 174-205 мм. Все премоляры моляризированы.


    Ископаемые остатки Diceratherium annectens. A — жевательная поверхность зубов; B-D — череп самца в различных проекциях; E — нижняя челюсть самца; F — череп самки. Деление шкалы = 2 см.

Дицератерий ниобрарский (D. niobrarense Peterson, 1907) (синоним: Metacaenopus egregius) назван так по реке Ниобрара, в долине которой были обнаружены его ископаемые остатки. Он известен по нескольким находкам из Небраски (США) и имеет раннемиоценовый возраст (харрисоний). Длина черепа достигает 52 см, длина Р1-М3 — 185-255 мм. В отличие от черепа Menoceras, с которым таковой D. niobrarense сходен по величине, его профиль лишь слегка вогнут. Морда длинная. Засуставный и околозатылочный отростки касаются друг друга. Характерной особенностью данного вида является форма выпуклостей на носовых гребнях. На некоторых молярах имеются слабовыраженные крючки. I2 иногда отсутствует. Относительно длинные конечности свидетельствуют о том, что среди прочих представителей рода этот вид являлся наиболее подвижным. 


    Череп самца Diceratherium niobrarense в различных проекциях. Деление шкалы = 1 см.

Дицератерий трехпалый (D. tridactylum Osborn, 1893) (синонимы: D. avum, D. proavitum, Hyracodon planiceps, Subhyracodon metalophum, Subhyracodon tridactylum, Aceratherium tridactylum) имел средние для рода размеры и достигал веса около 320 кг. Он известен из Северной и Южной Дакоты, Колорадо, Небраски и Вайоминга (США) и датируется ранним миоценом (вайтней). В связи с тем, что у данного вида гребни на носовых костях развиты сравнительно слабо (все же у самцов имеется довольно значительная шероховатость), некоторые авторы определяют его как Subhyracodon tridactylum. Длина черепа достигает 50 см. Р2 полностью моляризированы, а Р3-Р4 — почти или полностью. 


    Череп самца Diceratherium tridactylum. Деление шкалы = 2 см.

Дицератерий Грегора (D. gregorii Peterson, 1920) известен по нескольким находкам из Южной Дакоты (США), его возраст оценивается раннемиоценовым временем (геринжий – харрисоний, слои Rosebud). Размерами данный вид несколько превосходит тапира, череп достигает 51 см в длину. Характерен низкий выступающий затылок и невысокий, однако хорошо выраженный сагиттальный гребень. Засуставный и околозатылочный отростки расположены рядом. 

Находки ископаемых остатков D. persistens (Osborn, 1904), которые зачастую относят к другому роду и виду Caenopus persistens, очень фрагментарны.

Вымирание

Возможно, вымирание дицератериев связано с появлением в Северной Америке в миоценовое время более прогрессивных представителей родов меноцерас (Menoceras) и телеоцерас (Teleoceras), занявших сходные экологические ниши. 

Ссылки

Mikko's Phylogeny Archive  перейти
PaleoBiology Database  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Кэрролл Л.Ф., Милдред А.Ф. Каменная книга. Летопись доисторической жизни. 1997. С. 15-17, 545, 547-548  скачать
Janis М., Scott К.М., Jacobs L.L. Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol.1. Р. 599  перейти
Prothero D.R. The evolution of North American rhinoceroses. 2005. Р. 49-58  перейти
Wood Н.Е. A fossil rhinoceros (Diceratherium armatum Marsh) from Gallatin county, Montana. 1933

Библиография  перейти