Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 25.07.2017, 05:38
Дицинодоны Dicynodon

Класс †Синапсиды (Synapsida)
    Подкласс †Зверообразные (Theromorpha)
        Инфракласс †Эотерапсиды (Eotherapsida)
            Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
                Отряд †Аномодонты (Anomodontia)
                    Подотряд †Дицинодонты (Dicynodontia)
                        Инфраотряд †Дицинодонтиды (Dicynodontida)
                             Надсемейство †Дицинодонтоиды (Dicynodontoidea)
                                 Семейство †Дицинодонтовые (Dicynodontidae)
                                     Подсемейство †Дицинодонтины (Dicynodontinae)
                                         Род †Дицинодоны (Dicynodon)

Дицинодоны (Dicynodon Owen, 1845) — широко распространенный и многочисленный род пермских дицинодонтов.

Является первым описанным родом дицинодонтов. Название рода дано из-за наличия двух крупных верхних клыков (Dicynodon — в переводе «двуклыкозуб», или «двусобакозуб»).

Ранее практически всех дицинодонтов, обладавших клыками, относили к роду Dicynodon. Сейчас объем рода сокращен. Многие из видов рода оказались синонимами других, а некоторые были отнесены к отдельным родам. Типовой вид D. lacerticeps Owen, 1845 был описан Р. Оуэном в 1845 году из позднепермских (тогда считавшихся триасовыми) отложений Южной Африки.

Видовой состав рода по последней ревизии (King, 1988, р. 89-93):

____________

Виды из поздней перми Южной Африки:

D. lacerticeps Owen, 1845
D. acutirostris Broom, 1845
D. aetorhampus Broom, 1948
D. alticeps Broom et Haughton, 1913
D. benjamini Broom, 1948
D. bolorhinus (Broom, 1911)
D. cadlei Broom, 1940
D. calverlyi Broom, 1940
D. cavifrons Broom et Haughton, 1917
D. clarencei Broom, 1950
D. cordylus (Seeley, 1889)
D. dubius Owen, 1876
D. dutoiti Broom et Schepers, 1937
D. gamkaensis Broom, 1937
D. gilli Broom, 1932
D. graaffi Broom, 1940
D. gracilis (Broom, 1901)
D. hartzenbergi Broom, 1940
D. ictinops Broom, 1921
D. ingens Broom, 1907
D. kitchingi
Broom, 1937
D. leoniceps Owen, 1876
D. leontocephalus Broom, 1950
D. leontops Broom, 1913
D. leptorhinus (Owen, 1876)
D. leptoscelus
(Seeley, 1900)
D. lissops Broom, 1913
D. luckhoffi Broom, 1937
D. macrodon Broom, 1940
D. megalorhinus
(Broom, 1904)
D. microdon Broom, 1936
D. nanus Broom, 1936
D. nesemanni
Broom, 1940
D. osborni Broom, 1921
D. oweni (Seeley, 1889)
D. richardi Broom, 1940
D. robustus Broom, 1932
D. rogersi Broom et Haughton, 1917
D. scheepersi Broom, 1948
D. schroederi Toerien, 1953
D. swierstrai Broom, 1940
D. taylori Broom, 1932
D. tealei Haughton, 1932
D. testudiceps Owen, 1845
D. trigonocephalus Broom, 1940
D. validus Broom, 1935
D. venteri Broom, 1935
D. watsoni Broom, 1921
D. weatherbyi Broom, 1941
D. whaitsi Broom, 1913
D. woodwardi Broom, 1921
D. bathyrhynchus von Huene, 1942
D. huenei Haughton, 1932
D. roberti Boonstra, 1938

___________

D. vanhoepeni Boonstra, 1938 – поздняя пермь Восточной Африки
D. bogdaensis (Sun, 1973) – поздняя пермь Восточной Африки
D. sinkianensis (Yuan et Young, 1934) – поздняя пермь Центральной Азии (Китай)
D. traquairi (Newton, 1893) – поздняя пермь Западной Европы (Шотландия)
D. trautscholdi Amalitzky, 1922 – поздняя пермь Восточной Европы (Россия)
D. amalitzkii Sushkin, 1922 – поздняя пермь Восточной Европы (Россия)

___________

Неописанный вид рода найден в предположительно верхнепермских отложениях Лаоса.

Диагностические отличия этих видов неясны и, вероятно, некоторые из них относятся к отдельным родам.

Виды из верхней перми России:

Дицинодон Траутшольда (D. trautscholdi Amalitzky, 1922) — верхняя пермь (вятский горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел), местонахождение Соколки, Котласский р-н, Архангельская обл. Известен по черепам различной сохранности. Характеризуется удлиненным черепом, скуловая дуга отходит назад в нижней части орбиты, носовые кости утолщены в средней части. Вид выделен В.П. Амалицким на основании находок в знаменитом местонахождении Соколки на Малой Северной Двине.

Дицинодон Амалицкого (D. amalitzkii Sushkin, 1922) — верхняя пермь (вятский горизонт, верхневятский подъярус, татарский отдел), местонахождение Соколки, Котласский р-н, Архангельская обл. Описан по единственному черепу. Отличается от D. trautscholdi коротким черепом, скуловая дуга отходит назад выше нижнего края орбиты, носовые кости утолщены в задней части.

D. trautscholdi и D. amalitzkii очень близкородственны (Angielczyk and Kurkin 2003a, 2003b), хотя по Lucas (2005) Dicynodon trautscholdi, Dicynodon amalitzkii, Elph borealis и Vivaxosaurus permirus являются синонимами, что делает D. amalitzkii младшим синонимом D. trautscholdi. Другие синонимы D. trautscholdi: Gordonia annae Amalitzky, 1922, Oudenodon venyokovi Amalitzky, 1922, Dicynodon annae (Amalitzky, 1922).



    Череп дицинодона Траутшольда (Dicynodon trautscholdi)

Череп относительно высокий и узкий. Длина черепа у разных видов колеблется от 9 до 45 см. Разные виды отличаются также и формой черепа, что, возможно, отражает различные особенности питания. Все виды рода имеют лишь два клыка в верхней челюсти, заклыковые и другие зубы отсутствуют. Возможно, имел место половой диморфизм и более крупными клыками обладали самцы. Конец морды, как и у всех дицинодонтов, мог быть одет роговым чехлом, образующим подобие клюва. Необычайно широкий для размеров черепа затылок говорит о наличии очень сильной шейной мускулатуры. Общая длина различна у разных видов. Тело удлиненное и массивное. Ноги обычно короткие и массивные, лапы снабжены крупными когтями.



    Черепа дицинодона Dicynodon whaitsi (большой) и дииктодона Diictodon galeops (маленький) в сравнении



    Скелет Dicynodon cf. D. leoniceps (синоним — Daptocephalus)

Род распространен крайне широко. По времени распространение охватывает промежуток от средней перми (зона Tapinocephalus Южной Африки) до самого конца пермского периода; не исключено существование рода и в самых низах триаса. Самые верхние слои перми в Южной Африке носят название зоны Dicynodon из-за преобладания остатков этого рода. Относительно недавно эту зона носила название зоны Daptocephalus, но крупный вид  дицинодонтов Daptocephalus leontops сейчас также относится к роду Dicynodon.

Большинство видов рода найдены в Африке (Южной и Восточной), также остатки представителей рода Dicynodon обнаружены в Китае, Шотландии. Два вида описаны из верхней перми России. Найденные в России виды входят в соколковский субкомплекс соколковского комплекса вместе с крупными горгонопсами рода Inostrancevia, парейазаврами Scutosaurus и цинодонтом Dvinia.

Необычайное строение дицинодонтов, особенно их челюстей, где как бы смешались черты моржа и черепахи, стало причиной множества споров об образе их жизни и прежде всего о питании. Академик П. П. Сушкин, после изучения найденного В. П. Амалицким на Северной Двине дицинодона Траутшольда, пришел к выводу, что крупные похожие на щипцы-кусачки челюсти, мощная шея и крепкие передние ноги дицинодонтов выдают в них падальщиков. И в России, и в Южной Африке окаменелые остатки пермских дицинодонтов находят вместе со скелетами крупных растительноядных ящеров парейазавров и хищных горгонопсов. Крупные горгонопсы, видимо, были верховными хищниками и охотились на парейазавров, а дицинодонты, таким образом, могли быть третьим членом этого сообщества, и поедали остатки от трапез хищников. Это было изображено на графической реконструкции профессора А. П. Быстрова. П.П. Сушкин считал, что очень большая поверхность затылочной стороны черепа и, очевидно, мощная шейная мускулатура были приспособлением к разрыванию на куски и поеданию трупов погибших животных. Но почти полное отсутствие зубов и наличие мощного рогового чехла на челюстях, как у черепах, противоречило предложенному образу жизни и говорило в пользу растительноядности дицинодонтов. С другой стороны, многие водные черепахи, несмотря на отсутствие зубов и наличие «клюва», являются плотоядными.

Многие не согласны с представлениями П. П. Сушкина. Сейчас предполагают, что большинство дицинодонтов питалось растительной пищей, и все виды рода Dicynodon были растительноядными или, возможно, всеядными.
Мощные конечности с крупными когтями могут указывать на способность дицинодонов к рытью. Клыки также могли быть использованы для выкапывания из-под земли корней, клубней или других подземных частей растений.

Характерными особенностями строения жевательного аппарата семейства Dicynodontidae (так называемый дицинодонтоидный морфотип жевательного аппарата), в том числе Dicynodon, являются отсутствие заклыковых зубов и режущих гребней на челюстях, длинные вентральные валики на предчелюстной кости и плоские дентальные площадки на симфизе нижней челюсти, усиление m. adductor externus medialis и уменьшение роли птеригоидной мускулатуры. Подобное строение жевательного аппарата характерно для продвинутых дицинодонтов. Обработка корма достигалась в основном раздавливанием, а усиление роли челюстных аддукторов способствовало более тщательному измельчению растительной массы. Таким образом, можно предположить, что позднепермские формы с дицинодонтоидным типом жевательного аппарата могли включать в рацион более трудно усваиваемую растительную пищу, например, жесткую ксерофильную растительность с большим содержанием целлюлозы.

Род Dicynodon являлся очень успешной группой, просуществовавшей долгое время и очень широко распространившейся. Это были одни из наиболее распространенных растительноядных животных своего времени. Виды рода Dicynodon могли дать начало триасовым дицинодонтам, например, Kannemeyeria (Angielczyk and Kurkin 2003b). D. trigonocephalus может быть близок к предкам листрозавров. Пермо-триасовый кризис наземной биоты привел к исчезновению более примитивных дицинодонтов, и в триас переходят почти исключительно потомки Dicynodon. Дицинодоны могли пережить вымирание в конце перми, но затем, в раннем триасе, уступили место более продвинутым потомкам.

Ссылки

Википедия перейти
Реконструкция Dicynodon sp. 1
Скелет Dicynodon trigonocephalus 1 2 3 4
Gondwana Studios перейти
Wikipedia перейти

Литература

Голубев В. К. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. Казань: Экоцентр. 1996. С. 381-389.
Орлов Ю. А. В мире древних животных. — М.: Наука, 1989. — С. 117-118.
Очев В. Г. Еще не пришли динозавры. — Саратов: Научная книга, 2000 — С. 113-114.
Сурков М. В. О трофических адаптациях жевательного аппарата позднепермских дицинодонтов. // Геология и минеральные ресурсы Европейского Северо-Востока России. Материалы XIV Геологического съезда Республики Коми. 13-16 апреля 2004г. Том 3. Сыктывкар, Изд-тво Геопринт 2004. С. 347-348.
Ископаемые рептилии и птицы, ч.1. / Под ред. М.Ф. Ивахненко и Е.Н. Курочкина. — М.: Геос, 2008. — С. 161-163.
Bernard Battail. Late Permian dicynodont fauna from Laos - Geological Society, London, Special Publications; 2009; v. 315; p. 33-40; DOI: 10.1144/SP315.4