ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Diictodon

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 27.03.2017, 23:29
Дииктодоны  Diictodon

Класс †Синапсиды (Synapsida)
    Подкласс †Зверообразные (Theromorpha)
        Инфракласс †Эотерапсиды (Eotherapsida)
            Надотряд †Динообразные (Dinomorpha)
                Отряд †Аномодонты (Anomodontia)
                    Подотряд †Дицинодонты (Dicynodontia)
                        Инфраотряд †Дицинодонтиды (Dicynodontida)
                            Надсемейство †Кистецефалоиды (Cistecephaloidea)
                                Семейство †Робертиевые (Robertiidae)
                                    Подсемейство †Дииктодонтины (Diictodontinae)
                                        Род †Дииктодоны (Diictodon)
                                            Вид †Diictodon feliceps

Дииктодоны (Diictodon Broom, 1913) — род мелких дицинодонтов из верхней перми.

Род имеет довольно сложную таксономическую историю. Типовой вид, Diictodon feliceps, описан Оуэном в 1876 г. под названием Dicynodon feliceps. Род Diictodon впервые выделен Брумом (1913) для размещения в нем одного образца (названного Diictodon galeops), у которого была необычная особенность — предтеменная кость окружала теменное отверстие. Позже (Watson, 1960) к роду был отнесен вид D. sesoma, имеющий такую же особенность, которая в настоящее время считается ненадежным признаком рода. Всего было описано более 20 видов дииктодонов, большая часть из которых, вероятно, не является самостоятельными.

Описанные виды:

Diictodon feliceps (Owen, 1876) — типовой
D. jouberti (Broom, 1905)
D. psittacops (Broom, 1912)
D. galeops Broom, 1913
D. ictidops (Broom, 1913)
D. palustris (Broom, 1913)
D. macrorhynchus (Broom, 1921)
D. testudirostris (Broom & Haughton, 1913)
D. pygmaeus (Broom & Haughton, 1917)
D. sollasi (Broom, 1921)
D. haughtonianus von Huene, 1931
D. rubidgei (Broom, 1932)
D. grimbeeki
(Broom, 1935)
D. nanus (Broom, 1936)
D. huenei (Broili & Schroeder, 1936)
D. broomi (Broom & Schroeder, 1937)
D. grossarthi (Broom & Schroeder, 1937)
D. whitsonae (Broom, 1940)
D. anneae (Broom, 1940)
D. pseudojouberti (Boonstra, 1948)
D. vanderhorsti (Toerien, 1953)
D. antjiesfonteinensis (Toerien, 1953)
D. sesoma Watson, 1960
D. tienshanensis (Sun, 1973)

Кинг (1993), произведший ревизию рода Diictodon, считает единственным реально существующим видом D. galeops. Корвин Сулливан (2000) считает единственным видом рода D. feliceps, а D. galeops — младшим синонимом D. feliceps.

Дииктодон – вероятно, один из наиболее успешных, многочисленных и широко распространенных родов позднепермских дицинодонтов. Его стратиграфическое распространение охватывает пять биозон верхней перми Южной Африки (зоны Tapinocephalus-Dicynodon), т.е. общая продолжительность существования рода составляет примерно 10 млн. лет. Большинство других родов дицинодонтов Кару известны из одной или двух зон. Географическое распространение рода также очень широко: окаменелые остатки дииктодонов найдены в нескольких местонахождениях в Южной Африке, в Танзании и Китае.  Если окажется верным то, что род представлен только одним видом, дииктодон является интересной и хорошей моделью для изучения полового диморфизма, географических различий и других изменений внутри вида в течение времени.

Исследование морфометрии (Angielczyk and Sullivan, 2008) свидетельствует, что D. tienshanensis, известный по единственному экземпляру из верхней перми Китая, не является валидным видом и, как и большинство видов рода, синонимичен D. feliceps. В таком случае присутствие D. feliceps в Китае является биогеографической загадкой, так как большинство экземпляров этого вида найдено в Африке. Возможно, D. feliceps будет обнаружен в других областях между Африкой и Китаем. Его отсутствие на этих территориях может означать также, что маршруты распространения D. feliceps проходили в областях, в которых образование окаменелостей в течение поздней перми не происходило. Наконец, если эти дицинодонты были приспособлены к поеданию компонентов гондванской флоры, присутствие D. feliceps в Гондване и Лавразии указывает, что такие трофические взаимоотношения не были непреодолимым барьером для распространения дииктодонов.



    Окаменелый скелет Diictodon

Эти дицинодонты были небольшими животными. Средняя длина черепа около 9 см, общая длина тела 45-60 см. Тело удлиненное, цилиндрическое, конечности короткие, с широкими пятипалыми кистями и стопами, хвост короткий. В целом животное было довольно приземистым. Голова крупная, череп широкий с крупными глазницами и обширными височными окнами. Впереди клыка на верхней челюсти имеется выемка. Клыки могут отсутствовать. Недавний анатомический и морфометрический анализ показал, что наличие или отсутствие клыков у двух морфотипов дииктодонов (обладающего клыками и бесклыкового) является примером полового диморфизма. В таком случае, у самцов могли сохраняться длинные клыки, а у самок они утрачены.



    Черепа обладающего клыками и бесклыкового морфотипов Diictodon

Особенностью рода Diictodon является наличие так называемого дииктодонтоидного морфотипа жевательного аппарата. Для этого морфотипа характерны полное исчезновение заклыковых зубов, развитие обширного рогового чехла на конце морды, образование дополнительных режущих гребней вдоль внутренней стороны максиллярных отростков и таких же гребней вдоль медиальной поверхности дорсальной части зубной кости. При этом формировался более эффективный и устойчивый к износу жевательный аппарат, чем у ранних дицинодонтов. Обработка корма осуществлялась путем нарезания его прилегающими друг к другу режущими кромками и частичным раздавливанием. Однако такой жевательный аппарат свидетельствует об адаптации дииктодонов к питанию только относительно мягкой и легкоусвояемой растительностью, не требующей тщательной обработки. Основной рацион дииктодонов, вполне вероятно, могли составлять эфемероиды, произраставшие в пойменных и околопойменных областях, где обитали эти дицинодонты.

Дииктодон также отличается от других дицинодонтов гистологически. Изучение строения костей дииктодона (Chinsamy & Rubidge, 1993) показало периодические задержки роста, происходившие в течение жизни животного, и, возможно, связанные с сезонными изменениями климата.

Дииктодон — один из немногих дицинодонтов, для которых доказан норный образ жизни. Известны находки окаменелых скелетов дииктодонов, обнаруженные в концевых камерах нор. Скелеты находились в свернутом положении — вероятно, смерть наступила очень быстро и застала животных во время сна. Несмотря на обитание в норах, дииктодоны лишены приспособлений к рытью, которые характерны для других роющих дицинодонтов — кистецефалид (Cistecephalidae). Норы дииктодонов достигали в глубину 0,5-1,5 м и имели характерную винтообразную форму. Такая форма сходна с формой нор олигоцен-миоценового роющего бобра Palaeocastor, но уникальна для амниот, не относящихся к млекопитающим. Очевидно, эта форма помогает сохранить оптимальный микроклимат в норе. Находки нор дииктодонов приурочены к пойменным отложениям, и животные иногда погибали в своих укрытиях, вероятно, в результате затопления нор неожиданными паводками.

Вымирание дииктодонов приходится на конец пермского периода и связано, вероятно, с сокращением площадей прибрежных зон озер и рек, что отразилось на распространении эфемероидной растительности.

Ссылки

Реконструкция дииктодона, модель 1
Wikipedia перейти

Литература

Сурков М. В. О трофических адаптациях жевательного аппарата позднепермских дицинодонтов. // Геология и минеральные ресурсы Европейского Северо-Востока России. Материалы XIV Геологического съезда Республики Коми. 13-16 апреля 2004г. Том 3. Сыктывкар, Изд-тво Геопринт 2004. С. 347-348.
Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. / Под ред. А.К. Рождественского и Л.П. Татаринова. — М.: Наука, 1964. — С. 294.
Angielczyk, K. D. and Sullivan, C. 2008. Diictodon feliceps (Owen, 1876), a dicynodont (Therapsida, Anomodontia) species with a Pangaean distribution. Journal of Vertebrate Paleontology 28: 788-802.
Corwin Sullivan (2000). Cranial anatomy of the Late Permian dicynodont Diictodon, and its bearing on aspects of taxonomy, palaeobiology and phylogenetic relationships of the genus. — National Library of Canada.
Corwin Sullivan, Robert R Reisz, and Roger M H Smith. The Permian mammal-like herbivore Diictodon, the oldest known example of sexually dimorphic armament. Proc Biol Sci. 2003 January 22; 270(1511): 173–178.
Kemp T.S. The origin and evolution of mammals. - Oxford University Press., 2005. — P. 48.