ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Dissopsalis

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 25.03.2017, 08:49

Диссопсалисы — Dissopsalis 
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Трехнотерии (Trechnotheria)
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)  
            Отряд †Креодонты (Creodonta)
                Семейство †Гиенодонтиды (Hyaenodontidae)
                    Подсемейство incertae sedis
                        Род †Диссопсалисы (Dissopsalis
                            Вид †D. carnifex
                            Вид †D. рyroclasticus

Диссопсалисы (Dissopsalis Pilgrim, 1910) — род гиенодонтид (Hyaenodontidae), включающий наиболее поздних представителей ископаемого отряда креодонтов (Creodonta). Известны из среднего миоцена Восточной Африки, а также из среднего и позднего миоцена Южной и Восточной Азии. Описано 2 вида.



    Реконструкция внешнего облика Dissopsalis carnifex.

Эволюционные связи

В семействе гиенодонтид род диссопсалисов стоит особняком от всех других подсемейств. Их сверхспециализированные хищные зубы напоминают таковые гиенодонтин (Hyaenodontinae), однако кладистический анализ указывает на то, что диссопсалисы связаны с ними лишь отдалёнными родственными узами. В то же время они морфологически близки с Anasinopa leakeyi из миоцена Кении и Metasinopa fraasi из олигоцена Северной Африки, которые, в свою очередь, связаны с группой прогрессивных европейских провиверрин (Proviverrinae): Prodissopsalis, Allopterodon, Cynohyaenodon, Paracynohyaenodon и Proviverra, а также, вероятно, с Paratritemnodon indicus из среднего эоцена Индии и Masrasector aegypticum из олигоцена Северной Африки. Скорее всего, диссопсалисы возникли в Африке, но нельзя исключать и их азиатского происхождения.



    Портретная реконструкция Dissopsalis carnifex.

Сравнение

Череп диссопсалисов демонстрирует скорее грацильность и примитивность, свойственные ранним гиенодонтидам, чем массивность, типичную для более поздних представителей семейства. В строении зубов наблюдается любопытное сочетание примитивных и прогрессивных черт. Архаичной особенностью строения верхних коренных является относительно широко расставленные паракон и метакон, что контрастирует с устройством зубов передовых форм, у которых эти бугорки близко сведены или сливаются в амфикон. Кроме того, верхние коренные зубы диссопсалисов оснащены большим протоконом, а на нижних коренных имеются относительно низкие тригониды, в то время как талониды (за исключением m3) сравнительно велики — всё это также примитивные признаки. Прогрессивными характеристиками строения зубов этого рода, безусловно, являются выраженное развитие режущих краёв на хищных зубах, редукция М3 и наличие тригонида на m3. 



    Реконструкция черепа Dissopsalis carnifex, выполненная на основании образцов AM 19401, IMD 142 и AM 19403.

Таким образом, учитывая смешение примитивных и прогрессивных черт в дентальной морфологии диссопсалисов, логично предположить, что данный род фактически представляет самостоятельную филогенетическую линию, берущую свое начало от Sinopa, Arfia или им подобных неспециализированных гиенодонтид.

Морфология

Самая полная находка ископаемых остатков диссопсалисов — образец AM 19401, представляющий собой фрагментарный череп D. carnifex. К сожалению, он сильно повреждён из-за непрофессионального изъятия из окружающей породы, многие его части утрачены. Сохранилась лишь часть морды с щечными зубами (передняя часть с резцами и клыками отсутствует), фрагмент основания черепа, два фрагмента скуловых костей, а также многочисленные мелкие фрагменты черепной коробки. В распоряжение исследователей также находятся небольшие нижнечеслюстные фрагменты с некоторыми зубами, принадлежащие данному виду (например, образцы IMD 142 и AM 19403). Их тщательный анализ, а также сравнение с целыми черепами родственных родов позволили с достаточной степенью достоверности реконструировать череп D. carnifex. Его расчетная длина составляет приблизительно 30 см, что сопоставимо с длиной черепа Hyaenodon cruentus. Если предположить, что животные обладали сходными пропорциями, мы получаем для D. carnifex длину тела в пределах 1,2-1,3 м (без учёта длины хвоста). 



    Череп Dissopsalis carnifex (AM 19401); вид сверху, сбоку и снизу.

Череп расширяется над орбитами и резко сужается с этой части в переднем и заднем направлениях. Подобно прочим креодонтам, мозговой отдел небольшой. Морда предельно сужена над Р2 и несколько расширяется спереди. В профиль череп выглядит довольно высоким. Подглазничное отверстие расположено выше середины Р3 и, как у других гиенодонтид, расположено на некотором расстоянии перед орбитой. Передняя граница глазницы находится выше передней границы Р2. Носовые кости удлинены и, скорее всего, вытянуты вперёд как у Hyaenodon. Нёбо сужено между передними предкоренными и резко расширяется за ними, достигая наибольшей ширины между парой М2. Нёбо вытягивается в заднем направлении и образует дыхательную трубку — подобная особенность позволяла диссопсалисам глубоко захватывать горло жертвы или набивать пасть мясом и при этом свободно дышать. Отверстия для резцов расположены между клыками и, вероятно, удлинены. Сагиттальный гребень высокий, а височные дуги массивные, что свидетельствует о наличии мощных височных мышц, разместиться которым позволяла и небольшая мозговая коробка. Ямка челюстного сустава крупная и поперечно вытянута, с развитым засуставным отростком и чётко очерченной передней границей. Подобное строение говорит о крепости челюстного соединения. Всё это, а также характерная дентальная морфология, свидетельствует о способности разгрызать кости довольно крупных животных. Сохранившаяся левая задняя часть черепа демонстрирует отведённый далеко назад и немного выступающий вниз яремный отросток. Слуховые капсулы, будучи хрящевыми, не сохранились.




    Правый верхний зубной ряд Dissopsalis carnifex, щечная и жевательная поверхности. Показано на основании образца AM 19401; М2 и М3 заимствованы от AM 19402.

Хотя клыки не сохранились, область перед Р1 позволяет предположить, что они были достаточно большими и массивными. P1, расположенный почти вплотную с клыком, мелкий и удлиненный в продольном направлении, его коронка образована единственным конусом. Между Р1 и Р2 расположена небольшая диастема. Р2 крупнее Р1, он опоясан эмалевым воротничком и состоит из конуса и небольшого бокового бугорка. P3 довольно длинный и напоминает по форме предыдущий зуб, его коронка также составлена большим конусом с маленьким боковым бугорком, расположенным сзади. Р4 довольно сильно отличается от предыдущих зубов наличием большого и массивного внутреннего протокона, практически уравнивающего ширину коронки зуба с его длиной; сама коронка по форме напоминает таковую P3. М1-2 являются хищными зубами. М1 прекрасно сохранился, имеет воротничок. Его протокон небольшой и соединяется с внешней частью зуба двумя грядами, оканчивающимися на двух невысоких бугорках — параконуле и метаконуле. Паракон и метакон различимы, но довольно тесно сближены, метастиль режущий. М2, принимающий на себя основную работу из двух верхних хищных зубов, хотя и схож с М1 общими очертаниями, но сравнительно крупнее и обладает более выраженной режущей специализацией. Его протокон походит на таковой у М1, паракон уменьшен, в то время как метакон увеличен. Метастиль режущий и удлинённый. И у М1, и у М2 внешние бугорки выше протоконов. М3, как следует из образца AM 19402, имеет небольшие размеры и обладает режущей коронкой, но располагается поперёк общей режущей оси хищных зубов.



    Фрагмент нижней челюсти с m2-3 Dissopsalis carnifex (AM 19403); жевательная и латеральная поверхности.

Коронка p4 несёт два бугорка: большой конический (вероятно, протоконид) и маленький, выступающий в её задней части. m1 имеет развитый тригонид, состоящий из протоконида, параконида и метаконида, а также ковшеобразный талонид, который формируют гипоконид и энтоконид. У m2 тригонид высокий, ковшеобразный талонид относительно меньше, чем у m1. У m3 тригонид превратился в большое лезвие, образованное протоконидом и параконидом; талонид крайне редуцирован.

Видовой состав

D. pyroclasticus Savage, 1965 — вид, надёжно идентифицированный лишь по нижней челюсти и верхнему коренному зубу, обнаруженных в среднемиоценовых отложениях формации Нгорора, Кения. Установленный возраст моляра составляет 11,6 млн. лет (серравалий). Из раннего и среднего миоцена различных местонахождений Восточной Африки происходят другие, пока окончательно неопределённые образцы, которые также могут принадлежать данному виду.

D. carnifex Pilgrim, 1910 — типовой вид, имевший более крупные размеры и распространенный в Азии: его ископаемые остатки известны из среднего и позднего миоцена Индии, Пакистана и Китая. Находки датируются возрастом от 16,1 до 8,8 млн. лет. Примечательно, что в составе локальной фауны Дауд Кхел из позднего миоцена (тортоний) Минанвали (Пакистан) при обилии растительноядных никакие другие хищники, кроме D. carnifex, не обнаружены.

Причины вымирания

Диссопсалисы особенно примечательны тем, что являются самыми поздними из известных креодонтов, доживших до конца миоцена, оба их вида входят в число наиболее молодых гиенодонтид Африки и Азии. То, что они пережили прочих креодонтов, на первый взгляд кажется странным для таких относительно примитивных представителей данной группы. Однако, скорее всего, именно отсутствие специализации явилось решающим фактором, позволившим им дожить до столь позднего времени. Впрочем, как бы ни был успешен этот род, и он в своё время не избежал вымирания. Очевидно, основной причиной исчезновения диссопсалисов является их архаичная морфология, препятствующая эффективной приспособляемости к меняющимся условиям внешней среды и успешной конкуренции с представителями группы настоящих хищных (Carnivora).

Ссылки

Википедия  перейти
Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Paleobiology Database  перейти

Литература

Barry J.C. Dissopsalis, a middle and late Miocene proviverrine creodont (Mammalia) from Pakistan and Kenya. 1988  перейти
Colbert Е.Н. The skull of Dissopsalis сarnifex Pilgrim, a miocene creodont from India. 1933  скачать
Colbert E.H. Siwalik mammals in the American Museum of Natural History. 1935 
Pilgrim H.G.E. Description of teeth referable to the Lower Siwalik genus Dissopsalis, Pilgrim. 1914
Savage R.J.G. Fossil mammals of Africa: 19. The Miocene Carnivora of East Africa. 1965