Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 20.11.2017, 20:07
Дюшезнеоды – Duchesneodus

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Миротряд Альтунгуляты (Altungulata) 
                    Отряд Непарнопалые (Perissodactyla) 
                       Надсемейство †Бронтотероидеи (Brontotheroidea) 
                           Семейство †Бронтотериевые (Brontotheriidae) 
                                Род †Дачеснеоды (Duchesneodus)
                                    Вид †Дачеснеод уинтский (D. uintensis)

Дюшезнеоды (Duchesneodus Lucas and Schoch, 1982) – род крупных «рогатых» бронтотериев из среднего эоцена Северной Америки.
 
Этимология
 
Название рода «дачеснеод» или «дюшезнеод» происходит от названия реки (также города и округа) Дачесн (Дюшен или Дюшезн, до 1875 г – р. Уинта), в бассейне которой были найдены останки. 
 
Возраст и распространение
 
Дюшезнеод (Duchesneodus) – эндемик Северной Америки. Тип локализации рода – местонахождение Ла Пойнт из формации р. Дачесн (Дюшезн), в 11 милях к западу от города Вернал («карьер Дачеснеод», округ Дачесн, штат Юта, США), кроме того останки относящиеся к роду найдены в формациях Вьеха (округ Президио, штат Техас) и Галистео (штат Нью-Мехико). 
 
Таксономическая история
 
В 1929-1930 гг. экспедицией музея Карнеги (во главе Дж. Л. Кея) была собрана большая коллекция новых видов бронтотериев из т.н. «Титанотериевого карьера» («карьер Дачеснеод» Lucas and Schoch, 1989b), относящегося к формации Дачесн. По ограниченному материалу – двум челюстям и черепу Петерсон описал новый вид Teleodus uintensis (Peterson, 1931). Американский палеонтолог определил как голотип нижнюю челюсть CMNH 11809, которая не способствует хорошему диагнозу вида, а полный череп CMNH 11759 он описал как паратип. Голотип нижней челюсти плохо отличим от голотипов Protitanops curryi, Notiotitanops mississippiensis и, даже, Megacerops. Таким образом, с точки зрения морфологии, таксономическая принадлежность нижней челюсти CMNH 11809 остается неясной. Петерсон отнёс новый вид к роду «Teleodus», так как он имел 6 шаровидных нижних резцов как у типового вида «Teleodus avus» (Marsh, 1890). Тем не менее, Спенсер Г. Лукас и Роберт М. Шох (Lucas & Schoch, 1982, Lucas 2004) убедительно доказали, что род «Teleodus» является недействительным на основании того, что при препарировании голотипа к нему ошибочно отнесли  лишние резцы. Авторы  выделили останки Teleodus uintensis в отдельный род Duchesneodus (Lucas and Schoch, 1982), определив к нему и другие виды D. primitivus (Lambe, 1908), D. californicus (Stock, 1935) и D. thyboi (Bjork, 1967), ранее также отнесённые к роду «Teleodus». В следующей публикации палеонтологи (Lucas and Schoch, 1982) пересмотрели таксономию рода и опредилили D. californicus и D. thyboi младшими синонимами D. uintensis, однако, D. primitivus (Lambe, 1908; синоним: Megacerops primitivus Lambe, 1908) признали отдельным видом  (голотипы этих видов сейчас считаются nomina dubia). Позже Лукас (Lucas et al. 2004) предположил, что D. primitivus может быть синонимом Protitanops curryi, по мнению Михльбахлера нижняя челюсть, по которой описан вид может в равной степени принадлежать как Duchesneodus uintensis, так и Protitanops curryi или Notiotitanops mississippiensis и поэтому считается nomina dubia.



   Слева – черепа Duchesneodus uintensis из «карьера Duchesneodus» CMNH 11759: А – череп Duchesneodus uintensis CMNH 11759, вид сверху; B – череп Duchesneodus uintensis CMNH 11759, вид слева; C – череп Duchesneodus uintensis CMNH 11767, вид справа; D – череп Duchesneodus uintensis CMNH 11767, вид сверху. По центру – череп Duchesneodus uintensis FMNH PM136 из формации Вьеха.  А – череп Duchesneodus uintensis FMNH PM136 , вид слева; В – череп Duchesneodus uintensis FMNH PM136 , вид сверху. Справа  – череп Duchesneodus uintensis FMNH PM136 из формации Вьеха. А – череп Duchesneodus uintensis FMNH PM136 , вид спереди; В – череп Duchesneodus uintensis FMNH PM136 , вид сзади.

Морфология
 
Дюшезнеод (Duchesneodus) был большим бронтотерием, со сравнительно округлыми лобно-носовыми «рогами» небольшого или среднего размера. Длина М2 – 48-66 мм. Череп седловидный с отчётливым костным куполом на дорсальной поверхности. «Рога» расположены немного впереди орбит и не поднимаются очень высоко над орбитами. Носовая вырезка доходит к переднему краю P4. Передний край орбиты, как правило, находится впереди M1. Носовые выросты широкие, не приподнятые, горизонтальные или слегка наклонные, слегка конические на дистальном конце, сильно округленые спереди, с неглубокими и утолщенными боковыми стенками. Премаксилло-максиллярный рострум углублён сзади и замкнут сверху костной крышей.  Дорсальная поверхность черепа, умеренно сужена сзади по теменным гребням, скуловые дуги изогнутые и латерально выпуклые с большими боковыми вздутиями, хоаны без выемок. Вентральные клиновидные ямки и заскуловые отростки отсутствуют.



   Слева –  череп и верхний зубной ряд Duchesneodus uintensis: А – череп Duchesneodus uintensis CMNH 11754; B –  правые моляры черепа Duchesneodus uintensis CMNH 11754;  C – правые премоляры Duchesneodus uintensis CMNH 11754; D –  левые премоляры черепа Duchesneodus uintensis CMNH 11767; E – правые премоляры Duchesneodus uintensis CMNH 9960. По центру - череп Duchesneodus uintensis FMNH PM136 из формации Вьеха: А – череп Duchesneodus uintensis FMNH PM136, вид снизу; B – череп Duchesneodus uintensis FMNH PM136, передние зубы, вид снизу; C – череп Duchesneodus uintensis FMNH PM136 правые клыки и премоляры. Справа – голотип нижней челюсти Duchesneodus uintensis CMNH11809: А – нижняя челюсть Duchesneodus uintensis CMNH11809, вид слева; В – нижняя челюсть Duchesneodus uintensis CMNH11809, вид сверху.

Зубная система Duchesneodus uintensis включает 2 небольших верхних резца, образующих прямой ряд, сложный P1, явный метакон на P2 и отчётливые гипоконы на P3-P4. Кроме того она характеризуется отсутствием заклыковой диастемы. Моляры Duchesneodus имеют высокие, лингвально изогнутые эктолофы со слабыми губными рёбрами. Нижний зубной ряд характеризуется 3 редуцированными сферическими нижними резцами, заклыковой диастемой, метаконидом на р3 и р4, талонид р2 такой же длины как и тригонид, m3 - узкий.



   Слева – череп Duchesneodus uintensis CMNH 11759, вид спереди и слева с наклоном. Справа – нижняя челюсть Duchesneodus uintensis CMNH11761: - нижняя челюсть Duchesneodus uintensis CMNH11761, вид слева, В - нижняя челюсть Duchesneodus uintensis CMNH11761, вид сверху.

Сравнение
 
Дюшезнеод (Duchesneodus) сходен с азиатским дианотитаном (Dianotitan) и североамериканским мегацеропсом (Megacerops, sensu Mihlbachler et al., 2004b) уникальным сочетанием седловидного черепа, отсутствием заклыковой диастемы на верхней челюсти, а также отсутствием подковообразной выемки вокруг хоан. Но в отличие от них Duchesneodus имеет хорошо заметный купол на спинной поверхности черепа, у некоторых образцов Megacerops иногда имеется аналогичный купол, но менее заметный.
 
Видовой состав
 
По Михльбахлеру род включает один вид дюшезнеод уинтский (Duchesneodus uintensis Peterson, 1931, синонимы: Teleodus uintensis Peterson, 1931; Teleodus californicus Stock, 1935; Teleodus thyboi Bjork, 1967).



   Голотип нижней челюсти Duchesneodus primitivus NMC 6421: А – передняя часть челюсти Duchesneodus primitivus NMC 6421, вид снизу; B – нижняя челюсть Duchesneodus primitivus NMC 6421, вид слева (по Осборну, 1929a).

Также к этому роду С. Лукас и Р. Шох относят  D. primitivus (Lambe, 1908; синоним: Megacerops primitivus Lambe, 1908), описанный по нижней челюсти (NMC 6421). D. primitivus отличался от D. uintensis значительно большей заклыковой диастемой и вертикальной лабиальной поверхностью щёчных зубов (Lucas & Schoch, 1989b), хотя Михльбахлер находит эти признаки сомнительными и неубедительными (Mihlbachler 2008).
 
Литература
 
Matthew C. Mihlbachler. (2008). Species Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). Bulletin of the American Museum of Natural History.
B. J. Mader. 1998. Brontotheriidae. In C. M. Janis, K. M. Scott, and L. L. Jacobs (eds.). Evolution of Tertiary Mammals of North America 1:525-536
Lucas, Spencer G., & Robert M. Schoch. 1982.  Duchesneodus, a new name for some titanotheres (Perissodactyla, Brontotheriidae) from the Late Eocene of western North America.  J. Paleontol. 56 p. 1018-1023
Mader, Bryn J. 1989.  The Brontotheriidae: A systematic revision and preliminary phylogeny of North American genera.  Oxford Monogr. Geol. Geophys. 15 p. 458-484.