Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 21.11.2017, 13:19
Двинии — Dvinia

Класс †Синапсиды (Synapsida)
    Подкласс †Зверообразные (Theromorpha)
        Инфракласс †Терозавры (Therosauria)
            Отряд †Цинодонты (Cynodontia)
                Подотряд †Процинозухии (Procynosuchia)
                    Семейство †Двиниевые (Dviniidae)
                        Род †Двинии (Dvinia)
                            Вид †Dvinia prima

Двиния (Dvinia Amalitzky, 1922) — род небольших примитивных цинодонтов из верхней перми Архангельской обл., включающий один вид — Dvinia prima Amalitzky, 1922. Синоним — Permocynodon sushkini Woodward, 1930. Название рода дано Амалицким по названию р. Северная Двина, на берегах которой в пермских отложениях вместе с другими представителями северодвинской фауны и была найдена двиния.

Двиния — первый цинодонт, найденный в России. Описана по неполной лицевой части черепа. Затем более мелкий экземпляр изучен П. П. Сушкиным по частям скелета и более полному черепу длиной около 10 см и шириной 7,3-7,5 см и описан под другим родовым названием пермоцинодон (Permocynodon Sushkin, 1929). Еще позже двиния изучалась Е. Д. Конжуковой (1949). Двиния известна по нескольким экземплярам: части черепа (голотип), полному черепу, верхнечелюстной кости и неполному скелету без черепа.

Принадлежит к монотипическому семейству Dviniidae, близкому к Procynosuchidae (оба семейства входят в группу Procynosuchia).

Некрупное животное, общая длина тела около 40 см. Череп длиной до 12 см, сильно напоминает череп млекопитающего, но мозговая коробка очень мала. В задней части череп сильно расширен, морда же напротив сужена и сжата в области позади клыков. Затылочных мыщелков, как и у млекопитающих, два. Глазницы крупные, направлены вперед и несколько вбок, отделены от височных ям узкой костной перемычкой. Височные ямы очень большие, их длина составляет примерно половину длины всего черепа. Сагиттальный гребень острый и высокий. Теменное отверстие рудиментарное и располагается в передней части сагиттального гребня. Заднелобная кость отсутствует. В челюстной кости позади ноздри имеется глубокий желоб, куда при закрытой пасти входил клык нижней челюсти. Зубы дифференцированы на резцы, клыки предкоренные и коренные. Зубная формула: I 5|5-6, C 1|1, Pc 12|13-15. Резцы мелкие. Щечные зубы специализированные, бугорчатые, со сложной жевательной коронкой, различны по строению в верхней и нижней челюсти. Шесть передних заклыковых зубов простые конические, из них три первых мелкие. Коронки остальных щечных зубов многовершинковые. В верхней челюсти центральный конус зубов заметно выступает над уровнем придаточных, большой и острый, на его стенках присутствуют добавочные бугорки (от 0 до 8-10), при этом наблюдается усложнение коронки зуба и увеличение количества бугорков от передних зубов к задним, за исключением последнего. Зубы нижней челюсти сильно уплощены и расширены поперечно, главная вершина почти не выступает над уровнем коронки, дополнительных бугорков много, до 20-22. Однако, в отличие от высших гомфодонтных цинодонтов и млекопитающих, при смыкании челюстей ряды зубов верхней и нижней челюсти двиниид не соприкасались. Имеется полное вторичное небо, образованное срастанием отростков верхнечелюстных и небных костей и оканчивающееся на уровне восьмого-девятого щечного зуба. Во вторичном небе на уровне клыков узкая щель. Сохраняется межптеригоидная яма. Симфизный отдел нижней челюсти вытянут вперед, венечный отросток зубной кости мощный. Зубная кость сильно развита. Челюстное сочленение располагается немного ниже затылочного. Многие из особенностей строения черепа и нижней челюсти (обширные височные ямы, большая ширина черепа в скуловых дугах, сильно развитый венечный отросток) указывают на наличие у двинии хорошо развитой и дифференцированной, сильной челюстной мускулатуры.

На лицевой части черепа северодвинских цинодонтов в отличие от некоторых тероцефалов отсутствуют отпечатки кровеносных сосудов, инфраорбитальный канал занимает более аборальное положение и предполагается наличие толстого слоя мягких тканей. Это подтверждается присутствием на верхнечелюстной кости области прикрепления мышцы поднимателя верхней губы (m. levator labii superior) с вероятными отпечатками губных мышц.

Предкрестцовые позвонки амфицельные и несут ребра. Крестец включает четыре позвонка. В тазу тироидное отверстие очень крупное, округлой формы; верхний отросток подвздошной кости сильно разрастается краниально. Объем полости таза большой. Бедренная кость обладает хорошо выраженной полушаровидной головкой, которая обращена на две трети медиально. Несмотря на то, что двиния по ряду признаков в строении черепа, таза и костей конечностей приближается к млекопитающим, наличие теменного отверстия, нижняя челюсть, состоящая из нескольких костей, отсутствие маммального прикуса говорят о примитивности этого цинодонта. С другой стороны, сильная специализация заклыковых зубов двинии, которые не могут быть исходным состоянием для зубов млекопитающих, указывает на то, что она представляет собой боковую ветвь эволюции цинодонтов, не идущую в направлении к млекопитающим. Таким образом, при всем сходстве с млекопитающими, двиния также сильно от них отличается и не является для млекопитающих предковой формой.

Окаменелые остатки двинии найдены в верхнепермских отложениях (татарский ярус, вятский горизонт, верхневятский подъярус), местонахождение Соколки, Котласский р-н, Архангельская обл. Двиния входит в состав соколковского субкомплекса соколковского фаунистического комплекса вместе с иностранцевией (Inostrancevia alexandri), скутозаврами (Scutosaurus karpinskii), дицинодоном Траутшольда (Dicynodon trautscholdi) и др.

Двиния могла быть насекомоядным или всеядным животным. Обработка пищи во рту производилась на костном небе уплощенными нижнечелюстными зубами, так как щечные зубы не окклюзировали. Верхнечелюстные зубы, имевшие высокую коническую вершинку, при этом прижимали пищу к лабиальным площадкам нижних челюстей. Сильное развитие височных мышц и своеобразное строение квадратоартикулярного сустава, не допускавшее поперечных или продольных движений, может означать, что основной функцией заклыковых зубов являлось раздавливание достаточно твердой панцирной добычи, но не вызывавшей значительного износа зубов, что возможно при обработке либо наземных моллюсков с тонкой раковиной или панцирных насекомых. Согласно другой точке зрения, двиния, возможно, являлась растительноядным животным. Обитая по соседству с множеством крупных хищников этот небольшой цинодонт, скорее всего, вел сумеречный и довольно скрытный образ жизни.

Ссылки


Череп и реконструкция внешнего вида Dvinia prima перейти
Gondwana Studios перейти
Palaeos vertebrates перейти

Литература

Буланов В. В. Северодвинские сокровища палеонтологии. – Архангельск: Территор. фонд информации по природ. ресурсам и охране окружающей среды МПР России по Арханг. обл., 2007.
Голубев В. К. Стратотипы и опорные разрезы верхней перми Поволжья и Прикамья. — Казань: Экоцентр. 1996. — С. 381-389.
Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката - позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — С. 130-131.
Ивахненко М. Ф. Эволюция позднепалеозойских тетрапод как эволюция их биоморф. // Эволюция биосферы и биоразнообразия / Ред. Рожнов С.В. М.: Т-во научн. изд. КМК, 2006. С. 373–393.
Орлов Ю. А. В мире древних животных. — М.: Наука, 1989. — С. 119-120.
Ископаемые рептилии и птицы, ч.1. / Под ред. М.Ф. Ивахненко и Е.Н. Курочкина. — М.: Геос, 2008. — С. 211-212.
Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. / Под ред. А.К. Рождественского и Л.П. Татаринова. — М.: Наука, 1964. — С. 269-270.