Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 19.08.2017, 18:07
Эофелисы — Eofelis
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria 
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Отряд Хищные (Carnivora)
                   Надсемейство Кошачьеобразные (Feloidea)
                       Семейство †Нимравовые (Nimravidae)
                           Подсемейство †Нимравины (Nimravini)
                               Род †Эофелисы (Eofelis)
                                   Вид †Эофелис Эдвардса (E. edwardsii)
                                  †Эофелис гигантский (E. giganteus)
 
Первоначально, типовая разновидность эофелиса (Eofelis edwardsii Kretzoi, 1938), была определена нижней челюстью из Франции, отнесённой к роду Pseudaelurus. Разновидность последовательно определяли как Aelurogale, Nimravus и, наконец, как новый род - Eofelis. Действительно, на протяжении всей истории изучения типовой разновидности E. edwardsii её часто назначали в Nimravus (или в его младший синоним, Aelurogale). Гинсбург разъяснил систематику Eofelis и пришёл к выводу, что в Quercy присутствовала единственная разновидность, Eofelis edwardsii.
 
Eofelis Kretzoi, 1938; A, латеральная проекция; B, дорсальная проекция. Масштаб линии =1 см
 
К Eofelis, который является одним из наиболее распространённых родов нимравид в Европе, отнесены многочисленные экземпляры. Это позволяет дать точный диагноз рода. Новая разновидность, E. giganteus, реконструирована на материале, основанном на нижней челюсти большого размера. Голотип содержится в старых коллекциях Quercy, которые размещены в Музее натуральной истории Базеля. Род хорошо представлен в «старых коллекциях» Quercy. Он демонстрирует много общих черт с такими родами, как Dinailurictis из Европы, Pogonodon и Dinictis из Северной Америки. Это подтверждается предварительным анализом родов палеогеновых нимравид. У Eofelis имеются некоторые особенности, которые отличают его от Nimravus и Dinaelurus из Северной Америки: редукция P3/p3 против P4/p4 и большой размер дистально расположенного бугорка на p3-p4, которые являются синапоморфиями, приобретёнными другими нимравинами. До сих пор род был известен только из Европы. Однако, азиатский экземпляр из Монголии, находящийся в Нью-Йорке (AMNH 21674), мог бы быть близок к Eofelis. Это - фрагмент правой стороны нижней челюсти с m1 и альвеолой m2, отнесённый к Proailurus. Однако, у данного экземпляра отсутствует метаконид на m1 - выступ, который всегда присутствует у европейского Proailurus. Этот экземпляр (длина m1 = 10.2 мм) намного меньше, чем экземпляры олигоценового Proailurus (Quercy и Coderet) и подобен размером наименьшему миоценовому экземпляру из бассейна St-Gerand. Наиболее важно, что морфология монгольского экземпляра подобна Eofelis, у которого на m1 нет метаконида и небольшого талонида. Тригонид m1 AMNH 21674 составляет приблизительно 80.4 % полной длины зуба и аналогичен пропорциям Eofelis, но гораздо короче, чем у ProailurusНесмотря на схожую зубную и нижнечелюстную морфологию, разность в размере между наибольшим экземпляром, отнесённым к E. edwardsii и голотипом E. giganteus, предлагает определённое вероятное различие.
 
Род Eofelis никогда не упоминался в североамериканских исследованиях о нимравидах. Исследование многих экземпляров, отнесённых к Eofelis edwardsii, позволяет рассматривать родовой диагноз, демонстрирующий изменение этой разновидности и подтверждает синонимию, данную Гинсбургом, который заявил, что Aelurogale acutata, Aelurogale minor и Eofelis edwardsii соответствуют одной и той же форме, где последнее - правильное наименование. Новая разновидность создана на этой основе. Хотя материал, включённый в эту разновидность, фрагментарен, несомненное различие достаточно вероятно.
 
Этимология
 
Eos (греч.) «рассвет» + (лат.) Felis «кошка».
 
Возраст и распределение 
 
Эоцен – олигоцен Европы, фосфоритовые отложения Quercy, Франция.
 
  Eofelis Kretzoi, 1938; вентральная сторона черепа. Масштаб линии =1 см.
 
Сравнительная анатомия
 
Размер Eofelis варьируется между средними размерными значениями Lynx rufus и Panthera pardusЭкземпляры демонстрируют пропорции черепа, подобные Dinictis, Hoplophoneus и Nimravus - самым известным родам нимравин. Череп имеет короткую, но широкую лицевую часть и выпуклую дорсальную область, подобную кошачьим плотоядным животным. Носовая часть является узкой, инфраорбитальные отверстия хорошо определены. Посторбитальные выступы на лобных костях развиты и формируют выпуклый тип. Посторбитальное сужение подобно другим родам нимравид, но намного меньше, чем у ранних кошачьеподобных хищников - таких, как Stenoplesictis, Palaeoprionodon или Proailurus. Сагиттальный гребень повышается сзади к посторбитальному сужению. Вентральная поверхность черепа имеет чёткие швы. Треугольный сошник и область передней части тела клиновидной кости подобны таковым у других нимравид.
 
  Eofelis Kretzoi, 1938; стереопредставление вентральной стороны базикраниальной области черепа. Масштаб линии =1 см.
 
Исследование области основания черепа предоставляет таксономическую и филогенетическую информацию этого раннего плотоядного животного. Слуховая структура Nimravinae известна (Neff, 1983; Hunt, 1987), потому что в североамериканских коллекциях наличествуют многочисленные хорошо сохранившиеся черепа. Многие из них подробно изучены и могут быть сравнимы с европейскими родами.
 
Поскольку Eofelis известен в основном, по дентальным характеристикам и его слуховая структура не описана, но она вполне может быть сопоставима с североамериканскими родами. Единственный остаток элементов слуховых костей - маленький энтотимпанный фрагмент. В результате вентральная сторона верхнего края пирамиды височной кости полностью видна. Как у всех нимравид и в отличие от других плотоядных животных, верхний край пирамиды височной кости углублён и расположен дорсально относительно основания черепа. Кроме того, пирамида височной кости, особенно мысок, помещена более постериорно, чем у ранних фелиформ - таких, как Proailurus, Stenoplesictis и Palaeoprionodon. Нижняя поверхность мыска является низкой, гладкой и закруглённой, демонстрируя незавершённость вентрального процесса, который развит у ранних фелоидей (например, Stenogale, Proailurus и Pseudaelurus). Антеромедиальная поверхность височной кости в профиле имеет крутой наклон, но не настолько, как у Dinictis. Эта область удлинена, антеромедиально сориентировав платформу, которая при жизни животного антериорно скрывалась каудальной частью энтотимпанной области. На средней стороне височной кости присутствует антеропостериорный низкий гребень. Постериорно височная кость в дорсальном отношении наклонена очень немного и формирует тонкую костную пластину, которая примыкала к парокципитальной кости и сосцевидному отростку. Каудальная часть энтотимпаника в постериорной области височной кости подобна Hoplophoneus и Dinictis.
 
Лицевой канал полностью заметен и сохранился в виде открытого углубления вдоль его секции тензорной ямкой с обеих сторон. Лицевой нерв пролегает дорсально и немного латерально к небольшому овальному отверстию (fenestra ovalis), затем продолжается позади эпитимпанического прерывания прежде, чем повернуть вентрально. Дорсолатерально у круглого отверстия (fenestra rotunda) присутствует, предшествуя местоположению стиломастоидного отверстия, чёткая и глубокая мускульная ямка. Латерально вентральная часть сосцевидного отростка не была большой и вентрально спроектированной, как в других родах нимравин. Парокципитальный выступ, следующий за мастоидной областью, предположительно, не был хорошо развит.
 
Подъязычное отверстие небольшое. Височный канал сформирован базикоципитально в середине, но это, главным образом, костистый энтотимпаник, формирующий вентральные и латеральные части канала. Таким образом, Eofelis, вероятно, имел венозную систему подобную другим нимравинам, особенно в отношении между нижними височными пазухами, сигмоидальной пазухи и яремной вены.
 
Базисфеноидные и базиокципитальные кости широкие, с небольшим латеральным утолщением, подтверждая, что элементы слуховых костей не прилегали к основанию черепа, как у Proailurus или других ранних фелиформий. Антериорно в алисфеноиде присутствуют два отверстия. Овальное отверстие является большим, антеролатерально ориентируемое на открытие. Оно находится постериорно за прегленоидным выступом, который у Proailurus и современных фелид размещён более антериорно. Постериорное отверстие алисфеноидного канала располагается антеромедиально и очень близко к овальному отверстию. Оба пролегают в пределах одной и той же удлинённой ямки. Алисфеноид не сообщается с барабанной полостью, но позиционно примыкает к антериорному положению эктотимпаника, который находился в более антериорной позиции, чем в других ранних фелиформиях – таких, как Proailurus или Stenoplesictis.
 
Шов между алисфеноидом и сквамозной костью подтверждает, что постериомостная часть поддержана сквамозной костью. Шов между тензорной ямкой и алисфеноидом открыт, но это, вероятно, последствие тафономических процессов. Сквамозная кость не имеет большого постгленоидного стержня, как у других нимравин. Постгленоидное отверстие выглядит большим. Эктотимпаник немного контактирует со сквамозной костью, Таким образом, его антериорное расположение имеет только одно разделение, хотя не столь чёткое, как у Nimravus.
 
P1-2 маленьких размеров, вероятно редко используемые; P4/p4 гораздо выше, чем P3/p3; P4 без парастиля, но с хорошо заметным протоконом, расположенным в мезолингвальном углу. M1 удлинён в поперечном отношении, с расположенным лингвально и ясно отделённым от паракона протоконом. M2 имеет дистальный дополнительный выступ - крупнее, чем средний на нижних премолярах, в отличие от Nimravus.
 
Нижняя челюсть сравнительно сильная, с ярко выраженным подбородком. p1 и p2 редуцированы. Небольшая диастема отделяет p2 от p3, который является зубом довольно значительного размера, так как он достигает почти высоты паракона P4. M1 сохранил единственный экземпляр, UM-ACQ 5261. Лингвальное положение протоконов сближает Eofelis с Dinictis и Dinailurictis. В отдельных экземплярах p1 отсутствует, p2 – невысокий зуб, p3 определённо ниже, чем p4. Оба несут второстепенные бугорки. p4 зачастую выше, чем параконид m1. Талонид m1 шире и менее острый, чем m1 Nimravus и, следовательно, менее острый, без метаконида. На m2 протоконид и параконид различны. m2 обычно представлен с заметными выступами протоконида и параконида, как у Dinictis.
 
Расположение зубов. Отношение длины/ширины клыков - приблизительно 1.4, который выглядит подобно условию у современных фелид. У них имеются два гребня - на дистальной и вестибуломезиальной стороне коронки, однако из-за плохой сохранности клыков невозможно идентифицировать, присутствуют ли зазубренности. Премоляры редуцированы. P1 однокоренной, у P2 есть только две очень маленьких альвеолы и коренные зубы подобны таковым у Proailurus, самом раннем известном роде фелид. Среди вымерших плотоядных животных известных таксонов с такой редукцией зубов немного - главным образом, фелиды и нимравиды. P3 намного больше, чем P2 и P1 и, как у Eofelis и Dinailurictis, трёхкоренной. Средние альвеолы P4 выглядят крупными и положение и размер мезиолингвальной альвеолы предполагает, что протокон был развит и расположен в мезиолингвальном углу. Сохранена только средняя граница двух альвеол M1, дистальная высота этого коренного зуба неизвестна.
 
  Сравнение Eofelis Kretzoi, 1938 с другими родами нимравид; измерения черепа (в мм). Размер N=примерные габариты; BSL=базальная длина черепа, расстояние от антериорного конца верхней челюсти до базиокципитального постериорного конца; POCW=ширина посторбитального сужения; WC=ширина морды через клыки.
 
Филогенетическое положение
 
Eofelis ясно показывает черепную анатомию и слуховую структуру Nimravidae и, особенно - Nimravinae: краниальную морфологию, уменьшенное расположение зубов, височную кость, которая расположена глубоко в черепе, а также элементы слуховых костей, подобные таковым у других родов. В отличие от известных нимравид, эта маленькая форма из Quercy демонстрирует слуховую структуру нимравин, связанную с недостаточной черепной адаптации к саблезубости. Это особенно важные данные, свидетельствующие, что у самых ранних нимравид в конце эоцена уже иемются некоторые отличия в приспособлении к особенностям саблезубых таксонов. В пределах нимравин анатомия Eofelis ближе к Dinictis: височные кости более удлинены и отсутствует антериорная прерывистость слухового канала, как у Nimravus.
 
В настоящее время самые ранние нимравиды известны с конца эоцена Северной Америки (Брайант, 1996; Мартин, 1998), Монголии (Dashzeveg, 1996), Таиланда (Peigne и др., 2000), по-видимому, Китая (Chow, 1958; Ding и др., 1977; Tang и Qiu, 1979) и с раннего олигоцена Европы. Таким образом, с первого появления, Nimravidae уже демонстрируют практически космополитичное распределение, исходящее из неизвестного пункта происхождения.
 
У большинства других хищных самые примитивные формы имеют наименьшее количество первичных саблезубых форм. В пределах Nimravinae эту тенденцию демонстрируют, хотя и недостаточно хорошо, только разновидности, отнесённые к Hoplophoneus (Брайант, 1996). Тем не менее, эта филетичная тенденция верна в пределах Barbourofelidae (Мартин, 1984). Кроме того, во время онтогенеза, подростковые особи имеют меньшие саблезубые особенности, чем взрослые формы. Однако напротив, самые ранние известные нимравиды уже демонстрируют вполне развитые саблезубые таксоны. Таким образом, Dinictis и Hoplophoneus, первые обнаруженные рода в Северной Америке, обладают чрезвычайно развитыми саблезубыми характеристиками - такими, как увеличенный фланец на нижней челюсти, крупный мастоидный отросток и удлинённые верхние клыки. Примерно в то же самое время - в конце эоцена, находки гораздо меньшего саблезубого рода, Nimravus, зарегистрированы в Азии в двух различных местах, которые отделены от друг друга тысячами километрами.
 
Hoplophoneus обнаружен в Таиланде (Peigne и др., 2000) и Китае (Tang и Qiu, 1979), тогда как Eusmilus может присутствовать в Китае (Chow, 1958; Ding и др., 1977). Наконец, в Европе, первый известный нимравид Eusmilus bidentatus обнаружен в Soumailles, Франция (Ringeade и Michel, 1994) и в Mohren, южная Германия. E. bidentatus является наиболее известным европейским нимравином, и у него присутствуют наиболее развитые саблезубые особенности черепа и нижней челюсти. Большое географическое положение Nimravidae могло объяснить нахождение различных родов в различных и отдалённых местах в примерно то же самое время. Однако, исследования относительно систематики Nimravinae (Нефф, 1983; Брайант, 1991, 1996; Мартин, 1998) поддерживают монофилию Nimravinae, если даже не всех Nimravidae. Кроме того, экземпляры Eofelis из Quercy являются дополнительным свидетельством, что нимравины демонстрируют одинаковую базикраниальную структуру (Eofelis, Dinailurictis и Quercylurus), приводя к отклонению гипотезы мультирегионального происхождения Nimravinae. Исследование эволюционного изменения в пределах известных разновидностей предполагает, что их эволюционная норма уже тогда довольно устойчива. Таким образом, Nimravus brachyops (Коуп, 1878), Hoplophoneus primaevus и Dinictis felina не показывают увеличение размеров или любые существенные анатомические изменения в течение временного диапазона (несколько миллионов лет). Такая стабильность выглядит нормой для североамериканской фауны во время раннего олигоцена (Протеро и Хитон, 1996), и, например, такая разновидность, как канид Hesperocyon gregarius демонстрирует более длинную морфологическую стабильность по своему временному диапазону - приблизительно 8 млн лет (Ванг, 1994).
 
Очень быстрая начальная радиация группы могла привести к широкому географическому распределению и удивительно высокому разнообразию Nimravinae (так же, как многих других групп млекопитающих). Другим объяснением этого широкого распределения может быть скудость находок окаменелых остатков, которые можно идентифицировать как Nimravidae, старше, чем конец эоцена. Отсутствие любой переходной формы между такими родами, как Nimravus, Dinictis и Eofelis, может укрепить эту гипотезу. Находки фоссилий обильны в Европе, особенно в Quercy, и в Северной Америке; находки периода конца эоцена редки в любой области. Однако, для периода раннего и среднего эоцена, которые плохо представлены в Quercy, они хорошо представлены в Северной Америке формациями Clarno и многими другими, свидетельствующие о богатой фауне (Хансон, 1996; МакКэролл и др., 1996). В Азии окаменелости наиболее плохо известны. Даже при том, что Расселл и др. (1987) предоставили отчёт о богатстве эоценовых отложений, плотоядные животные в них относительно недостаточны: один род в раннем эоцене, пять или шесть различных родов в среднем эоцене и, возможно, четыре в конце.
 
В отличие от филетичной тенденции Barbourofelidae (Мартин, 1984), вышеупомянутое обсуждение показывает, что подобное на основе стратиграфии у Nimravinae прослежено быть не может. В этом контексте систематическое положение Eofelis выглядит затруднительным, потому что точное стратиграфическое происхождение этого экземпляра неизвестно за пределами отложений Quercy, которые пролегают от нижнего эоцена до раннего миоцена. Более интересный вопрос - гипотетическая наследственная морфология экземпляра MA-PHQ 348. Эволюционная тенденция, наблюдаемая у Hoplophoneus, и исследовании других, ювенильных особей, отнесённых к Nimravus, Dinictis и Hoplophoneus, предполагают, что их гипотетический предок выглядел бы небольшого размера, морфологически несаблезубым, с менее явной зубной редукцией, чем у типичных нимравид и с менее кошачьей морфологией черепа. У экземпляров из Quercy уже наличествует кошачья морфология, несколько уменьшенное расположение зубов и черепные пропорции - как у нимравид Dinictis, Hoplophoneus и Nimravus. Однако, ему недостаёт характеристик саблезубых особенностей, имеющихся в этих родах – таких, как более сглаженные верхние клыки и хорошо развитую мастоидную апофизу. Комбинация нимравидной базикраниальной структуры и недостаток саблезубых особенностей предполагает, что Eofelis мог быть намного ближе к гипотетическому предку, чем любой другой нимравид.
 
  Сравнение между измерениями экземпляров E. giganteus и E. edwardsii (в мм). L = длина, W = ширина, LT = длина тригонида m1, N = типовой размер, мин. = минимум, максимальный = максимум, SD = стандартное отклонение, nc = данные не сохранились
 
Таксоно-морфологические различия
 
Пересмотренный диагноз предполагает наличие двух видов, обнаруженных в старых коллекциях из Quercy: E. edwardsii, типовой вид, широко представленный в различных коллекциях; и Eofelis giganteus n.sp., более крупный вид - почти в два раза больше, чем E. edwardsii. К сожалению, природа этих старых коллекций не позволяет установить потомственное происхождение и отношения между данными таксонами.
 
Eofelis edwardsii, MNHN-QU 9539. Голотип, нижняя челюсть с c, p3–m1. Масштаб = 1 см a: лингвальное представление; b: лабиальное представление; c: окклюзионное представление
 
Eofelis edwardsii (Filhol, 1872)
Голотип. MNHN-QU 9539, левая часть нижней челюсти с c1, p3-m1.
Местоположение: фосфориты Quercy, Франция.
Распределение. Локации Quercy; ?Villebra-mar, Франция, MP22 (биозона европейских млекопитающих, ранний олигоцен).
 
Разновидность, которая отличается от E. giganteus намного меньшим размером. Нижняя челюсть - форма подобна Dinictis, за исключением того, что европейскому роду недостаёт нижнечелюстного фланца. В латеральном представлении нижняя челюсть имеет почти прямую вентральную схему, с недостающей антеровентральной ямкой двубрюшного мускула, который имеется у экземпляров, отнесённых к Nimravus. Нижнечелюстной подбородок имеет явную угловатую форму. Присутствует переменное число ментальных отверстий, но обычно не больше, чем два. Венечный отросток в развитии подобен таковому у современных фелид, хотя меньше сориентированный назад. Короткий, мощный ангулярный выступ демонстрирует наличие большого вентрального гребня, который определяет ямку для среднего птеригоидного мускула.
 
Расположение зубов – коронка клыков, вероятно, достигала высоты m1. Средний цингулярный выступ выглядит маленьким, тогда как дистальный намного больший, острый, связан с развитым дистолингвальным гребнем. Заметный и зазубренный гребень присутствует и с мезиолингвальной стороны. P1 очень редуцирован и однокоренной. P2 - маленький, но острый, асимметричный зуб с маленьким дистальным бугорком. Имеется короткая диастема между P2 и P3, как у Nimravus и Dinictis. P3 - намного больший зуб; его главный выступ немного ниже чем параконус P4. Средний выступ отсутствует, тогда как дистальный - острый и длинный, ассоциативный с основным цингулумом. Лингвальный третий корень P3 мог быть частично сращен с лабиальным. P4 подобен таковому у Dinictis относительно его пропорций, отсутствия парастиля и хорошо развитого протокона, расположенного мезиолингвально. Единственный экземпляр (ГМ-ACQ 5261) сохранил полный M1. Он имеет лингвальный протокон, который отчетливо отделён от параконуса, подобно аналогичному условию у североамериканского Dinictis.
 
Нижние резцы не сохранились. Клыки подобны таковым у Dinictis, p1 однокоренной, маленький и, вероятно, нефункциональный. p2 присутствует всегда. Он обычно двукоренной и очень редуцированный зуб. p3 ниже, чем p4; его средний цингулярный выступ меньше дистального. Последний широк, острый, отделён от главного выступа. p4 более высок, чем параконид m1 и, в латеральном представлении, дистальная сторона главного выступа немного выпукла. Средний цингулярный выступ острый, ориентирован лингвально, тогда как дистальный выступ больше. Нижние хищнические зубы выглядят более мощнее и шире, чем у Nimravus. В отличие от Dinictis у них отсутствует метаконид. Тригонид острый и его дистальная граница является почти вертикальной. Талонид является частью широкого гребня гипоконида, связанного с дистальным цингулумом. Тригонид короче, чем у других нимравид. m2 однокоренной; на его простой коронке можно различить протоконид и параконид.
 
  Eofelis giganteus, NMB QB 799. Голотип, фрагмент левой стороны нижней челюсти с p2, p4–m1. Масштаб = 1 см a: лингвальное представление; b: лабиальное представление; c: окклюзионное представление.
 
Eofelis giganteus
Голотип: NMB-QB 799; левый фрагмент нижней челюсти с p2, p4-m1.
Местоположение: фосфориты Quercy, Франция.
Отнесённый материал: только голотип.
Этимология: лат. giganteus «гигантский».
Диагноз: крупная разновидность Eofelis, размером с небольшого леопарда (примерно 40 кг весом). Несмотря на большой размер нижней челюсти, её морфология подобна E. edwardsii. Экземпляр испытывает недостаток в антериорной и постериомостной частях.
 
Расположение зубов. Морфология зубов и нижняя челюсть довольно близка к E. edwardsii. Клык и однокоренной p1 не сохранились. p2 - асимметричный и имеет длинный, низко дистальный цингулум. p3 не сохранился. Вершина p4 сломана, но коронка, вероятно, достигала высоты m1. Средний цингулярный выступ выглядит небольшим, тогда как дистальный, намного больший, острый и связан с развитым дистолингвальным цингулумом. m1 - широкий, подобный E. edwardsii. Дистально-лицевая часть высокого, острого протоконида является немного наклонной в латеральном представлении. Длина талонида подобна E. edwardsii, он отделён от протоконида небольшой выемкой и составлен коротким гребнем, связанным с цингулумом, который разделён дистолингвально. Сохранившиеся мандибулярные останки недостаточны для определения наличия m2.
 
Литература
 
Peigne S. A new species of Eofelis.(Carnivora: Nimravidae) from the Phosphorites of Quercy, France. 2000 
Peigne S. A primitive nimravine skull from the Quercy fissures, France: implications for the origin and evolution of Nimravidae (Carnivora). 2001