Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 21.08.2017, 00:09
Эотитанопсы – Eotitanops

 Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
            Грандотряд Копытные (Ungulata)
                Миротряд Альтунгуляты (Altungulata)
                    Отряд Непарнопалые (Perissodactyla)
                       Надсемейство †Бронтотероидеи (Brontotheroidea)
                           Семейство †Бронтотериевые (Brontotheriidae)
                                Род †Эотитанопсы (Eotitanops)
                                    Вид †Эотитанопс северный (E. borealis)
                                    Вид †Эотитанопс наименьший (E. minimus)
 
Эотитанопсы (Eotitanops Osborn, 1907) – род примитивных бронтотериев из раннего - среднего эоцена Северной Америки.
 


    Реконструкция внешнего вида Eotitanops borealis.

Этимология
 
Название рода происходит от комбинации греческих слов «еоs» - заря, рассвет (в смысле «ранний») и «titan» - титан или гигант и «ops»  – морда.
 
Таксономическая история
 
Впервые фрагментарные останки черепа эотитанопса были описаны Эдвардом Д. Коупом как Paleosyops borealis (Cope, 1880). Позже Г.Ф. Осборн отнёс этот вид к роду Telmatotherium как T. borealis (Osborn, 1897), а Петерсон – переименовал в Titanops borealis (Peterson, 1914). В конце концов, Осборн пришёл к выводу, что это новый род, который он назвал Eotitanops (Osborn, 1907) и отнёс к новому подсемейству Эотитанопин (Eotitanopinae Osborn, 1914). В 1881 г. Э. Д. Коуп так же по фрагментарным останкам из формации Винд Ривер описал Lambdotherium brownianum (Cope 1881), Осборн позднее отнёс его также к роду Eotitanops (Osborn, 1929), немного изменив видовое название на E. brownianus. В 1913 г. Осборн, по материалам собранным экспедицией Американского музея естественной истории (1891 г) описал ещё 3 вида, которые отнёс к этому же роду: по неполной нижней челюсти и фрагменту верхней челюсти и отдельным верхним зубам М2 и М3 –  E. gregoryi, по нижней челюсти и элементам посткраниального скелета –  E. princeps и E. major, по элементам посткраниального скелета. Также Осборном в 1919 г. был описан мелкий вид E. minimus. В 1958 г. был описан сомнительный вид Eotitanops?» dayi (Dehm & Oettingen-Spielberg, 1958) из Азии. Палеонтологи Грегг Ф. Ганнелл и Викки Л. Ярборо уменьшили количество видов до 2 (Gunnell & Yarborough 2000). Тем не менее, есть мнение (Wallace 1980), что E. minimus относится к роду Paleosyops.



    Реконструкция внешнего вида Eotitanops borealis (по Осборну).
 
Эволюционные связи
 
Эволюционные связи рода Eotitanops изучены не достаточно, предполагается его родство с Lambdotherium с одной стороны и с Palaeosyops – с другой, хотя степень их родства не вполне ясна. По филогении Осборна (Osborn, 1929a) он является предком родов Palaeosyops и Limnohyops (ныне синоним Palaeosyops), а по современной филогении (Mihlbachler, 2008) является сестринским таксоном. Несомненно, одно – Eotitanops является наиболее ранним известным родом семейства бронтотериевых (Brontotheriidae). Существует предположение (Stucky, 1992; Woodburne & Swisher, 1995; Beard, 1998), что предки Eotitanops и Palaeosyops рано эмигрировали в Северную Америку из Азии, однако доказательств, что эти ранние бронтотерии или их предки обитали в Азии очень мало. «Eotitanops?» dayi из Пакистана в настоящее время не относится к роду. Недавнее сообщение о находке мелких бронтотериев сходных с Eotitanops из Японии (Miyata & Tomida, 2003) может пролить свет на историю происхождения семейства бронтотериевых (Brontotheriidae). На современном этапе знаний более логичным является североамериканское происхождение рода, а, следственно, и всего семейства Brontotheriidae.



    Реконструкция внешнего вида Eotitanops borealis (по Осборну).

Возраст и распространение
 
Этот род является самым ранним из известных бронтотериев. Появление эотитанопса относится к раннему бриджерию –  гарднербьюттию (Stucky 1984; Gunnell & Yarborough 2000; Zonneveld et al. 2000; Robinson et al. 2004), также род известен из уасачия. Останки, относящиеся к  Eotitanops найдены в местонахождении Лост Кабин (формация Винд Ривер), в долине Уэпити (штат Вайоминг, США) и в Хаэрфано Парк (формация Хаэрфано, штат Колорадо, США). 



    Реконструированный череп Eotitanops borealis (AMNH 14887, «неотип» по Осборну), вид слева.
 
Морфология
 
Эотитанопсы (Eotitanops) были мелкими безрогими бронтотериями, высотой в холке – 45-80 см, весом 30-50 кг (Mendoza et al. 2006). Длина М2: 14-20, 5 мм. Внешне они мало напоминали более поздних крупных и массивных бронтотериев и были больше сходны с предками лошадей – гиракотериями (Hyracotherium). Череп эотитанопса удлинённый, долихоцефальный или мезатицефальный, лицевая часть длиннее мозговой, что отличает этот род от других бронтотериев (Osborn 1929). Скуловые дуги тонкие и, вероятно, относительно прямые (точно установить невозможно из-за фрагментарности черепа). Зубная система характеризуется примитивными чертами: хорошо развитыми верхними клыками, длинными верхней и нижней заклыковыми диастемами, немоляризированными премолярами, относительно большими параконулями, на М3 иногда имеется гипокон или псевдогипокон. 



    Слева - череп Eotitanops borealis AMNH 14887: А - череп Eotitanops borealis AMNH 14887, вид снизу; В - реконструированный череп Eotitanops borealis AMNH 14887, вид снизу; С -  реконструированный череп Eotitanops borealis AMNH 14887, вид слева. Справа - вверху: реконструированный скелет Eotitanops borealis; внизу - реконструкция внешнего вида Eotitanops borealis.

Также известны элементы посткраниального скелета, принадлежащего этому роду. Кисть эотитанопса четырёхпалая, функционально трёхпалая с тенденцией к мезаксонической структуре.
 
Сравнение
 
Удлинённый череп является одним из характерных отличительных признаков Eotitanops от Paleosyops, череп которого брахицефальный. Наличие явной верхней заклыковой диастемы также является отличитем от Paleosyops.
 
Образ жизни и поведение
 
Скорее всего, подобно  гиракотериям (Hyracotherium) эотитанопсы (Eotitanops)  были лесными животными, которые питались плодами, листьями и другими мягкими частями растений. От врагов они скрывались в густом подлеске и, судя по строению конечностей, вряд ли, могли бежать продолжительное время как копытные открытых пространств (Mader 1998, Kiessling 2004, Lillegraven 1979, Ji et al. 2002).
 
Видовой состав
 
Современная таксономия рода несколько противоречива. По одной классификации (Gunnell and Yarborough 2000) род включает виды: E. borealis (= E. gregoryi, E. major, E. princeps, Е. brownianum) и E. minimus, по другой (Mader 1998) – E. borealis (= E. brownianum) и E. gregoryi (= E. minimus). Соответственно и диагнозы видов различаются у разных авторов. Не смотря на несоответствие синонимов и диагнозов, авторы сходятся на существовании 2 видов: более крупного и мелкого.
 
Эотитанопс северный (E. borealis Cope, 1880, sensu Gunnell and Yarbrough, 2000, синонимы: Eotitanops gregoryi Osborn, 1913; E. major Osborn, 1913; E. princeps Osborn, 1913; Lambdotherium brownianum Cope, 1881) – тип рода. Был самым крупным видом рода, высота в холке предположительно около 80 см. Длина черепа около 340 мм, p2–m3 –  94-105 мм. Останки вида относятся к формации Винд Ривер (Лост Кабин).
 
Эотитанопс наименьший (E. minimus Osborn, 1919, sensu Gunnell and Yarbrough, 2000) характеризуется меньшими размерами (высота в холке около 45 см). Нижние премоляры относительно низкие, бунодонтные (Wallace, 1980). Этот вид известен из верхних слоёв формации Хаерфано (локальная фауна Гарднербьютт). По мнению Уоллеса (Wallace, 1980) этот вид нужно отнести к роду Paleosyops, сомнения по поводу принадлежности к роду в последнее время высказывает и Б. Мадер, однако, он синонимизирует его с  E. gregoryi (Mader,  2010).
 
Вид «Eotitanops?» dayi (Dehm & Oettingen-Spielberg, 1958) описанный по набору зубов из лютеция Ганда Кас (формация Кульдана, провинция Пенджаб, Пакистан), скорее всего, не относится к роду, как и другой недавно описанный и неназванный вид (Eberle, 2006) из Северной Америки «cf. Eotitanops» (Mihlbachler, 2008).
 
Литература
 
Osborn, H. F. 1913. Lower Eocene titanotheres. Genera Lambdotherium, Eotitanops. Bulletin of the American Museum of Natural History 21:407–415.
Osborn, H. F. 1908. New or little known titanotheres from the Eocene and Oligocene. Bulletin of the American Museum of Natural History; v. 24, article 32.
Bryn J. Mader. 2010. A species-level revision of the North American brontotheres Eotitanops and Palaeosyops (Mammalia, Perissodactyla). Department of Biological Sciences and Geology, Queensborough Community College. Robinson, Peter. 1966. Fossil Mammalia of the Huerfano Formation, Eocene, of Colorado. University of Colorado Museum Boulder, Colorado.
Gregg F. Gunnell & Vicki L. Yarborough. Brontotheriidae (Perissodactyla) from the late early and middle Eocene (Bridgerian), Wasatch and Bridger formations, southern Green River Basin, southwestern Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 20, Issue 2 June 2000 , pages 349 – 368.
Gregg F. Gunnell, P. C. Murphy, R. K. Stucky, K. E. Bethownsend, P. Robinson, J.-P. Zonnefeld & W. S. Bartels. 2009.
Biostratigraphy and Biochronology of latest Wasatchian, Bridgerian, and Uintan North American Land Mammal «Ages». Papers on Geology, Vertebrate Paleontology, and Biostratigraphy in Honor of Michael O. Woodburne. Museum of Northern Arizona Bulletin 65, Flagstaff, Arizona.
Miyata, K. & Y. Tomida. 2003. First discovery of brontotheres from the Eocene of Japan. Journal of Vertebrate Paleontology 23:suppl79A.