ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Epimanteoceras

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Суббота, 21.01.2017, 09:20
Эпимантеоцерасы — Epimanteoceras
 
Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Миротряд Альтунгуляты (Altungulata) 
                    Отряд Непарнопалые (Perissodactyla) 
                        Надсемейство †Бронтотероидеи (Brontotheroidea) 
                            Семейство †Бронтотериевые (Brontotheriidae) 
                                Подсемейство †Эмболотериины (Embolotheriinae)
                                    Род †Эпимантеоцерасы (Epimanteoceras)
                                        Вид †Эпимантеоцерас изящный (E. formosus)

Эпимантеоцерасы (Epimanteoceras Granger & Gregory, 1943) (синоним: Dolichorhinoides Granger & Gregory, 1943) — род крупных бронтотериид (Brontotheriidae) из среднего эоцена Азии. Чётко установлен 1 вид.

Таксономическая история

Epimanteoceras formosus был описан В. Гранжером и В. Грегори (1943) по полному черепу с сильно изношенными зубами. Но по другому черепу всё те же авторы (1943) описали другой вид и род — Dolichorhinoides angustidens, тем не менее, заметив, что он аналогичен Epimanteoceras formosus. Мадер (1998) рассматривает Dolichorhinoides и Dolichorhinus как младшие синонимы Sphenocoelus, хотя между этими тремя родами существуют значительные различия.  После совместной советско-монгольской экспедиции, Н.А. Яновской был описан Epimanteoceras praecursor Janovskaja, 1953 из нижнего олигоцена Монголии (Эргилин-Дзо, холмы Новожилова) и верхнего эоцена Ирдын-Манга (Китай, Внутренняя Монголия), который не был признан иностранными палеонтологами.

Эволюционные связи

В эволюционном отношении Epimanteoceras привлекает интерес тем, что, вероятно, является промежуточным звеном между «безрогими» бронтотериидами типа Telmatherium и бронтотериидами с хорошо развитыми лобно-носовыми выростами типа Rhinotitan

Возраст и распространение

Остатки Epimanteoceras обнаружены в слоях формации Улан-Шире, к северу от ламаистского монастыря Тукхум (Духум; Гоби, Внутренняя Монголия, Китай) и датируются средним эоценом (ирдынмангий).
    Череп Epimanteoceras formosus из Улан-Шире (внутренняя Монголия), вид сверху и сбоку.

Морфология

Epimanteoceras был относительно крупным бронтотерием, размером с современного яванского носорога (Rhinoceros sondaicus). Он имел зачаточные лобно-носовые «рога», расположенные над глазницами и довольно прогрессивное строение зубов. 

Череп широкий или средней ширины, индекс ширины к длине около 60% или немного более. Лицевой отдел черепа почти равен по длине мозговому или немного короче. Дорзальный профиль черепа почти прямой или немного вогнутый в лобной области, но не седлообразный. Плоскость основания черепа тоже прямая, затылочные мыщелки находятся на уровне верхнего зубного ряда. Ростральная область длинная, с дуговидно округлым передним краем. Носовые кости средней длины, не подняты над поверхностью лба их передний край довольно широкий округлый. Нёбо широкое, его его задний край находится на уровне протоконов М3. В заднем отделе нёба нет подковообразной вогнутости. Лобная область широкая, плоская. Носовой вырост расширяется дистально, почти горизонтальный, и не приподнят, с тонкими и узкими относительно глубокими боковыми стенками, а снаружи с чётким и сильно закруглённым дистальным краем. Глазные орбиты расположены над уровнем М2 и передней части М3, не выступают с боков. Лобно-носовые отростки находятся над глазницами, затылок широкий. Сагиттальный гребень сильно отступает назад за мыщелки. Теменные гребни разделённые, но сближенные, скуловые дуги относительно тонкие, слабо расходятся латерально, не аркообразные, прямые, в заднем отделе несколько расширены поперечно и дорсовентрально, образуя вздутия над суставными впадинами. Парные ямки на вентральной стороне базосфеноида отсутствуют. Характерной чертой рода являются очень мощные заглазничные отростки лобных костей, заостренные на концах, а также отчётливый боковой височный гребень. Нижняя челюсть умеренной высоты, горизонтальные её ветви равномерно расширяются  назад, нижний край челюсти плавно округлый, без резкого изгиба; резцовый край дуговидный, симфиз относительно слабый, пологий; угловый отделы нижней челюсти не выступают назад, подъём восходящих ветвей начинается позади м3; венечные отростки короткие, сужаются к вершине.  

 

    Черепа и зубы Epimanteoceras formosus. Слева — череп AMNH 21613: A — вид справа; B — вид сверху; C — вид спереди; D — вид сзади. Посередине — череп AMNH 21613: A — вид снизу; B — левые верхние предкоренные, жевательная поверхность; C — верхниеи резцы и клыки, лингуальная поверхность; D — левые верхние резцы, лабиальная поверхность. Справа — череп AMNH 21607: A — вид справа и сверху; B — вид снизу; C — левые верхние коренные, жевательная поверхность; D — правые верхние предкоренные, жевательная поверхность.

Зубные ряды прямые и лишь немного изогнуты выпуклостью наружу. Зубная формула полная: І 3/3, С 1/1, Р 4/4, М 3/3. Резцы и клыки довольно крупные, расположены дуговидным рядом. Клыки прямые, верхние моляры широкие, Р3-М2 по ширине превышают длину, М3 незначительно удлинён.  Заклыковая диастема короткая. Ряд премоляров короче ряда моляров. премоляры небольшие, моляризованные. Верзние премоляры Р3-Р4 с эктолофом и двумя внутренними буграми: протоконом и метаконом, протоконуль и метаконуль слабо развитые или отсутствуют. Нижние премоляры р2-р4 с  тригонидом и талонидом. Метаконы на Р1 и Р2 отчётливые. Небольшой гипокон на премолярах явный и примыкает к протокону (на некоторых премолярах может отсутствовать). Гипокон на М3 меньше протокона, на м3 хорошо развит метаконулид. Воротничок на всех зубах выражен слабо. Верхние моляры несколько удлинены, предние и задние стенки моляров и премоляров скошены в передне-заднем направлении по отношению к продольной оси черепа, вследствии чего контур их коронок при виде с жевательной поерхности имеет форму паралеллограмма.  

Сравнение

Морфологически череп Epimanteoceras занимает промежуточное положение между Telmatherium и Protitan. От Telmatherium он отличается более крупными "рогами", более длинными носовыми костями, более широко раздвинутыми теменными гребнями, большей заклыковой диастемой, моляризированными премолярами, а также наличием гипокона на премолярах. От Protitan Epimanteoceras отличается большими размерами, более длинным лицевым отделом черепа (индекс длины лицевого отдела к мозговому: 89,2 - 99, 5% - у Epimanteoceras, 55 - 72,5% - у  Protitan), прямым дорсальным контуром черепа, более слабыми "рогами", расположенными над глазницами, тогда как у Protitan они расположены впереди. Также отличительными особенностями являются  более широко разделённые теменные гребни, крупные резцы, клыки и премоляры, отчётливая центральная молярная ямка. 

Видовой состав

Эпимантеоцерас изящный (E. formosus Granger & Gregory, 1943 (синоним: «Protitancingulatus) — по Михльбахлеру единственный валидный вид рода. Сомнительные останки (часть верхнего зубного ряда) E. praecursor (Yanovskaya, 1953) из позднего эоцена Казахстана (Агадырь, Карагандинская область) и E. amplus (Yanovskaya, 1976) из Эргилин Дзо, Монголия рассматриваются в качестве «nomina dubia» (Mihlbachler, 2008).

    Правые Р4-М2 «Epimanteoceras praecursor» из Агадыря (Казахстан).

Литература
Яновская Н. М. Бронтотерии Монголии. Труды ССМПЭ. Выпуск 12. Москва. 1980. с. 32-43.
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 304  скачать
Mihlbachler М.С. Species Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). Bulletin of the American Museum of Natural History. 2008  скачать