Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 20.11.2017, 19:55
Эубронтотерии – Eubrontotherium

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
             Грандотряд Копытные (Ungulata) 
                Миротряд Альтунгуляты (Altungulata) 
                    Отряд Непарнопалые (Perissodactyla) 
                        Надсемейство †Бронтотероидеи (Brontotheroidea) 
                            Семейство †Бронтотериевые (Brontotheriidae) 
                                Род †Эубронтотерии (Eubrontotherium)
                                    Вид †Эубронтотерий кларноенский (E. clarnoensis)

Эубронтотерии (Eubrontotherium Mihlbachler, 2007) род крупных «рогатых» бронтотериев из Азии и Северной Америки. Род включает один видэубронтотерий кларноенский (Eubrontotherium clarnoensis Mihlbachler, 2007).
 
Этимология
 
Приставка «еu-» означает «истинно, правильно», т.о. название рода означает «истинный бронтотерий, настоящий бронтотерий». Первоначально название эубронтотерии (Eubrontotheres, Schoch and Lucas, 1985) было употреблено для обозначения крупных олигоценовых бронтотериев Северной Америки (Megacerops, Duchesneodus) по современной классификации инфратриба Brontotheriita. 
 
Таксономическая история
 
Таксономическое положение данного рода неопределённо  и вызывает много споров. Хансон (1989) впервые описал его по черепу без затылочной части из формации Кларно в Северной Америке, предполагая, что ископаемые останки принадлежат  роду протитанопс (Protitanops). Этого мнения придерживается и ряд других палеонтологов (Lucas et al. 2004), хотя Мадер и Михльбахлер (Mader 1989, 1998, Mihlbachler, 2007) доказывают, что останки относятся к другому роду. По мнению М. Михльбахлера Н.М. Яновская также ошибочно определила ископаемые останки из Монголии как «Metatitan relictus» (Yanovskaya, 1980), которые он вместе с останками из Кларно переопределил к роду Eubrontotherium. Также американский исследователь относит к роду ещё один череп (PIN 3109-39), определённый Яновской как «Parabrontops gobiensis»
 
Возраст и распространение
 
Голотип (UCMP 126100) Eubrontotherium clarnoensis (Hanson, 1989,1996) происходит из среднего – позднего эоцена (поздний уинтий, дючесний или чадроний) Северной Америки (формация Кларно, карьер Хэнкок, округ Уиллер, штат Орегон, США). Кроме того к роду относятся более поздние азиатские останки из нижних слоёв Эргилин-Дзо (холмы Новожилова, Дорногоби, Монголия), относящиеся к веку улангошуию и описанные Яновской как «Metatitan relictus» (PIN-3109). Таким образом этот род является наиболее ранним среди так называемых «настоящих бронтотериев» или эубронтотериев (Schoch and Lucas,1992).

 
   Череп  Eubrontotherium clarnoensis («Metatitan relictus»), PIN 3109-90

Морфология
 
Эубронтотерий был крупным «рогатым» бронтотерием. Общая длина черепа, описанного Н. М. Яновской  как «Metatitan relictus»  (№3109-90 ПИН) составляет 630 мм, кондилобазальная    600 мм, индекс ширины черепа – 71,7%, фацио-цефальный – 46,7 %. Череп седловидный, имеет небольшие округлые лобно-носовые «рога», расположенные немного впереди и над глазными орбитами. Носовой разрез доходит до переднего края P4. Передний край глазной орбиты находится на уровне между передними и задними корнями M1. Носовой отросток широкий, горизонтальный, слегка вздёрнутый, имеет одинаковую ширину по всей длине, сильно закруглён спереди и имеет неглубокие, но утолщённые стенки. Дорсальная поверхность черепа умеренно сжата сзади теменными гребнями. На скуловых дугах отсутствуют выпуклости. Зубная система характеризуется 2 мелкими глобулярными верхними резцами, длинной заклыковой диастемой, сложным Р1, гипоконом на Р2-Р4, явственным метаконом на Р2. На молярах есть эктолоф, паракон и метакон, но отсутствуют параконуль и металоф. Это единственный бронтотерий, характеризирующийся комплексом признаков: сокращённым количеством резцов и отсутствием выпуклостей на скуловых дугах.


 
   Черепа и нижняя челюсть Eubrontotherium clarnoensis из Азии. Слева - череп «Metatitan relictus» (Яновская, 1980): А - череп PIN 3109-90, вид справа; В - череп PIN 3109-90, вид справа и сверху; С - череп PIN 3109-90, вид справа и снизу. В центре - череп «Parabrontops gobiensis» (Яновская, 1980). А - череп PIN 3109-39, вид сверху; В - череп PIN 3109-39, вид справа; С - череп PIN 3109-39, вид снизу. Справа - нижняя челюсть «Metatitan relictus» (Яновская, 1980): А - нижняя челюсть PIN 3109-91, вид справа; В - нижняя челюсть PIN 3109-91, вид снизу; С - правый зубной ряд р1-р4 нижней челюсти PIN 3109-91; D - резцы и клыки нижней челюсти PIN 3109-91, лингвальная поверхность; Е - резцы и клыки нижней челюсти PIN 3109-91, лабиальная поверхность.
  
Для этого рода известен почти полный посткраниальный скелет («Metatitan relictus» по Яновской), что является редкостью для азиатских бронтотериид. Плечевая кость не сильно удлинена, она довольно короткая и широкая; дельтовидный гребень имеет низкое расположение. Локтевая кость демонстрирует более прогрессивное строение, нежели у Protitan, и приближается к типу, наблюдаемому у тяжело сложенных бронтотериев. Локтевой отросток становится более низким, он сильно расширен и отклонен назад; локтевой бугор расщеплен на вершине неглубокой бороздой. Локтевая и лучевая кости несколько изогнуты. Бедро прямое, плоское, очень длинное — в полтора раза длиннее голени. В кисти и стопе также присутствуют признаки, указывающие на тенденцию к развитию особенностей, свойственных тяжелым, малоподвижным формам: все кости кисти и стопы расширяются и укорачиваются, карпальные и тарзальные кости начинают смещаться, шейка астрагала укорачивается, в пяточной кости бугор латерально сжат, расширен к вершине и имеет скошенное положение. Однако эти тенденции не проявлены у эубронтотерия настолько сильно и отчетливо, как у очень массивного Embolotherium, карпальные и тарзальные кости расширены меньше и смещение их выражено слабее. Таким образом, строение кисти и стопы эубронтотериев, хотя и отражает свойственную им медлительность в движениях, в то же время указывает на несколько большую их подвижность в сравнении с эмболотериями. Субизодактилия кисти свидетельствует об отсутствии тенденции к развитию трёхпалости, а также о относительной медленности движений и небольшой подвижности животных. Обращают на себя внимание довольно мелкие копытные фаланги конечностей и рудиментарные их боковые выросты, столь характерные для носорогов, такое строение предполагает слабое развитие роговых копыт у этого животного.



   Передняя и задняя конечности Eubrontotherium clarnoensis из Азии («Metatitan relictus»), PIN 3109.
 
Сравнение
 
Мильбахлер дифференцирует Eubrontotherium clarnoensis от Metatitan relictus рядом отличительных признаков. Череп PIN 3109-90 явно отличается от М.relictus меньшими «рогами» и носовыми выростами, орбиты расположены более впереди, он имеет уменьшенное число верхних резцов, есть явная заклыковая диастема, клиновидные ямки отсутствуют, затылок не сильно расширен. Кроме того, челюсть PIN 3109-91 отличается от Metatitan прежде всего явной заклыковой диастемой, нижние премоляры более тонкие, менее моляризированные, на P3 отсутствует метаконид. Также череп PIN 3109-39 (по Яновской «Parabrontops gobiensis»), не смотря на значительное сходство с Parabrontops gobiensis отличается от него наличием только 2 верхних резцов, более высокими «рогами», расположенными ближе к концу морды и слабо изогнутыми скуловыми дугами.
 
Литература
 
Matthew C. Mihlbachler. (2008) Species Taxonomy, Phylogeny, and Biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla). Bulletin of the American Museum of Natural History.
Mihlbachler, M. C. 2007. Eubrontotherium clarnoensis, a new genus and species of brontothere (Brontotheriidae, Perissodactyla) from the Hancock Quarry, Clarno Formation, Wheeler County, Oregon. Paleobios 27:19–39.
Н. М. Яновская. Бронтотерии Монголии. Труды ССМПЭ. Выпуск 12. Москва. 1980.