Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 25.07.2017, 05:30
Эусмилы — Eusmilus
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
            Отряд Хищные (Carnivora)
                Надсемейство Кошачьеобразные (Feloidea)
                    Семейство †Нимравовые (Nimravidae)
                        Подсемейство †Гоплофонейны (Hoplophoneinae)
                            Триба †Eusmilini
                                Род †Эусмилы (Eusmilus)
                                    Вид E. bidentatus
                                          E. cerebralis
                                          †E. sicarius
                                          E. villebramarensis
                                          E. dakotensis
 
Эусмил (Eusmilus Gervais, 1876)  - нимравид размерной категории между дымчатым леопардом (Neofelis nebulosa) и снежным барсом (Uncia uncia) с развитыми морфологическими саблезубыми особенностями и большим фланцем на нижней челюсти. Имел чрезвычайно гипсодонтные и несколько сжатые клыки, гленоидная ямка значительно ниже основания черепа и нижней челюсти, редукция короноидного отростка, вентрально размещённый нижнечелюстной мыщелок; спроектированный вентрально большой мастоидный выступ (Morea, 1975).
 
 
Eusmilus демонстрирует наиболее развитую саблезубую адаптацию среди Nimravidae. Однако, этот род изучен не в должной степени - в большей степени потому, что по существу, представлен фрагментарным материалом. Кроме того, европейские экземпляры главным образом принадлежат старым коллекциям из Quercy, чьё точное географическое и стратиграфическое происхождение остаётся неизвестными. Поэтому открытие несколько лет назад экземпляров в Soumailles и Villebramar особенно важно для описания рода.
 
Этимология
 
Eusmilus: греч. eu - точный и smile – сабля (разделочный нож).
 
 
Возраст и распределение
 
Северная Америка, США, Chadronian (Южная Дакота) 38.0 - 33.9 млн лет назад; герингиан-арикариан (Орегон, Калифорния, Южная Дакота), 30.8 - 20.6 млн лет назад; Азия, Китай (Henan), поздний эоцен, 37,2 - 33.9 млн лет назад; Европа, Франция (регион Quercy), ранний олигоцен 33.9 - 28.4 млн лет назад.
 
Знания о европейском Eusmilus bidentatus очень долгое время ограничивались образцами старых коллекций из фосфоритов Quercy (Piveteau 1931), чей точный возраст до сих пор остаётся под вопросом. Почти полный скелет был найден в Soumailles (Lot и Garonne, олигоцен), и описанный Ringeade и Michel (1994) представляет старейшего нимравида Европы. Раскопки, проведённые в Villebramar предоставили для изучения множество краниодентальных останков, сохранившихся в исключительном состоянии. Сравнительный анализ предложил конкретные различия между формами из Soumailles и Villebramar. Lange (1970) сообщил о наличии Eusmilus sp. в месторождении Aubrelong - фрагмент верхнего клыка и посткраниальные элементы.
 
В Северной Америке некоторыми исследователями (Bryant 1996, Martin 1998), признаётся только один из видов, представленный не только черепными и дентальными останками, но и постчерепными скелетами - E. cerebralis, Bryant 1984, стратиграфически расположенными в Whitneyien по всему олигоцену. Кроме него, некоторыми (Ringeade, Michel 1994) признаются олигоценовые разновидности Eusmilus sicarius Sinclair и Jepsen, 1927 и Eusmilus dakotensis Hatcher, 1895, отличающийся крупным размером и отсутствием талонида и метаконида на нижних хищнических зубах.
 
В Азии присутствие Eusmilus до сих пор конкретно не определено. Например, Chow (1958) отнёс верхний левый клык, найденный в области Menchiapu, формации Lushi провинции Хэнань, Китай, к Eusmilus sp. (Оценка размеров: мезиодистальная длина - 10,7 мм х букколингвальная ширина - 4 мм). Фауны этого региона - раннеэоценового возраста, в соответствии с Russell и Zhai (1987), что определяет клык из Lushi как старейшую из известнейших находок нимравид. Другая находка известна из формации Dongjun автономного района Гуанси, Китай (фрагмент верхнего клыка 15 мм высотой и шириной 7,5 мм букколингвально). Фауна этого региона определяется средним эоценом или чуть более поздним возрастом.
 
  олигоцен, Villebramar, Франция. Eusmilus и Entelodon
 
Образ жизни 
 
Поскольку европейский Eusmilus bidentatus сопоставим в морфологии североамериканскому олигоценовому Eusmilus cerebralis, вполне вероятно, что Eusmilus являлся частью европейской фауны в герингиане. Подобное охарактеризовано, к примеру, в Северной Америке самым первым появлением таких типично европейских таксонов, как, к примеру, кротовые. Очевидно, что крупные разновидности Eusmilus, вероятно, включали в свой рацион даже такую крупную добычу, как энтелодонты и ювенильные особи носороговых.
 
  Череп Eusmilus
 
Сравнительная краниальная анатомия 
 
Череп
Образцы демонстрируют некоторые отклонения в размерах и черепной морфологии. Несмотря на разницу в размерах, разделяющей две линии Eusmilus – американскую и европейскую, их черепа очень похожи. Они практически идентичны внешне в профильной проекции, лицевой угол очень большой, сагиттальный гребень слегка вогнут и развит в постериальном направлении (у формы из Villebramar морда чуть длиннее, чем у Е. bidentatus – вероятно, из-за большего размера клыков). Посторбитальный апофиз имеет одинаковый размер (в образцах из Villebramar сужение, однако, несколько более выражено). Развитие и формы сагиттального и лямбдовидного гребней также схожи в обоих случаях.
 
Морда короткая (хотя и длиннее, чем у современных кошачьих), но широкая. Нос у Eusmilus bidentatus немного более вытянут, чем у Е. cerebralis и заканчивается в задней части челюстно-фронтального шва. Скуловая и слезная кости не контактируют. Инфраорбитальный канал короткий, но с большим открытием, слегка удлиненный в дорсально-вентральном направлении. Отверстия задних нёбных каналов расположены далеко впереди челюстно-лицевого шва и нёба (на уровне P4), немного отдалены от дистального края клыковой альвеолы. Сагиттальный гребень является наиболее развитым в экземплярах из Soumailles. Окончания нёбных костей перпендикулярно сходятся слабо. Открытие задней части алисфеноидного канала тесно связано с овальным отверстием.
 
  Нижняя часть черепа E. sicarius
 
В регионе основания черепа присутствуют отдельные остатки элементов слухового пузырька. К сожалению, это лишь небольшие фрагменты, не несущие почти никакой информации. Вентральная поверхность каменистой части височной кости E. cerebralis более округлая и менее удлинённая, чем у Е. bidentatus, в задней части она находится в контакте с парокципитальным регионом и сосцевидным отростком – подобное наблюдается и у HoplophoneusОснование черепа E. bidentatus самое узкое в роду, его боковые края несколько вогнуты. Сосцевидный отросток квадратного сечения, тогда как в других разновидностях более прямоугольный. Связь между энтотимпаником и окружающей костью у E. cerebralis не отличается от наблюдаемых в черепах Е. bidentatus. Диаметр подъязычного отверстия у E. bidentatus большой, задне-латерально оно ограничено затылочной костью. Подъязычное отверстие расположено немного позади. Часто в окаменелостях присутствует площадка контакта между каменистой костью и окончанием энтотимпаника. На этом уровне каменистая кость находится в контакте с базиокципиталью. Ямка основных мышц барабанной перепонки ограничена по горизонтали низким гребнем, отделяющем эпитимпаник. Слуховые каналы в образцах сохранились плохо. Однако позиции всех связей показывают, что ориентация барабанного кольца не отличалась от Dinictis или Hoplophoneus. В общем, анатомия слухового региона показывает черты адаптации, присущей всем саблезубым нимравидинам.
 
  нижняя челюсть E. villebramarensis. 1 – с буккальной стороны, 2 –при смыкании, 3 – с лингвальной стороны. Масштаб – 1 см.
 
 
Размер нижней челюсти из Villebramar чуть выше лектотипа Е. bidentatus. Передние части нижней челюсти никакого существенного различия практически не имеют. Короноидный апофиз намного ниже, чем у всех других нимравид. Массетерная ямка глубокая и простирается в ширину постеролатерально по дорсальной поверхности апофизного угла. Горизонтальные ветви нижней челюсти очень сжатые поперечно, задние края апофиза более или менее вертикальны на нижних челюстях из Soumailles - изменения, которые могут быть отнесены к половому диморфизму по Ringeade и Michel (1994). Апофиз образца Mohren 31 показывает полные 59 мм в высоту (длина челюсти составляет 105 мм) - в пропорциях, близких к таковым у лектотипа. На сращении передней части нижней челюсти присутствуют два-три отверстия. Дорсальный край диастемы между клыком и первым щёчным зубом очень тонкий и сильно вогнут с буккальной стороны. Тело нижней челюсти толстое, особенно в области щечных зубов. Венечный отросток кости E. bidentatus более развит, чем у E. villebramarensis, однако форма сосцевидного близка в обоих случаях.
 
  клыки E. villebramarensis. 1 – с лингвальной стороны, 2 –с буккальной стороны. Масштаб – 1 см.
 
Расположение зубов
Размеры зубов Е. bidentatus: длина P3 - 6.20 мм, ширина P3 - 3.00 мм; длина P4 - 14.7 мм, ширина P4 - 5.50 мм; длина M1 - 3.60 мм, ширина M1 - 6.40 мм.
Зубная формула в сравнении с другими нимравидами:
- Nimravus: 3/3 I; 1/1 C; 4/3 P; 1/2 M.
- Dinictis: 3/3 I; 1/1 C; 3/3 P; 1/2 M.
- Hoplophoneus: 3/3 I; 1/1 C; 3/2 P; 1/1 M.
- Eusmilus: 3/2-3 I; 1/1 C; 2/1 P; 1/1 M.
Michel Ringeade и Patrick Michel (1994) приводят для Eusmilus новые значения: 3/3 I; 1/1 C; 3/1 P; 1/1 M.
 
Верхний зубной ряд известен многими экземплярами. Основную часть материала представляют клыки. В образцах из Villebramar они удлинённые, изогнутые, с острыми краями на дистальной и мезиальной поверхности. Клыки практически идеально симметричны, так что не всегда легко отличить левый от правого. По сравнению с постоянными, молочные клыки более сжаты поперечно и немного меньше. Постоянные клыки дистально и мезиально имеют зубчатые края. Щечные зубы очень острые и в образцах молодых особей гребни деформированы. Р1 и Р2 отсутствуют у всех индивидов. РЗ очень редуцирован - меньше, чем высота парастиля Р4. Независимо от значительной разницы в размерах, коронка Р4 E. villebramarensis nov. зр. заметно выше, чем у Е. bidentatus (высота коронки плотоядных/общая длина = 0,33 против 0,25 у E. bidentatus). Помимо этой разницы в пропорции, структура Р4 не изменяется.
Верхние резцы, I - сохраняются в черепах из Soumailles.
Верхние клыки, C - Eusmilus bidentatus из Villebramar демонстрирует мезиодистально гораздо более широкие клыки и и большую изогнутость, нежели экземпляры из Soumailles. Между тем, у последних верхние клыки немного больше, чем у Eusmilus из эоцена Lushih, которые, в среднем, на одну треть меньше, чем у Е. bidentatus и уплощены лабиолингвально. Пропорции верхних клыков Eusmilus sicarius и Eusmilus dakotensis меньше, чем у европейских форм.
Первый верхний премоляр Р1 - отсутствует у всех исследованных образцов.
Второй верхний премоляр, Р2 – найден в экземпляре E. sicarius (Scolt и Jepsen, 1936; Brunet, 1979). По данным этих авторов, это может быть молочным зубом, оставшимся ввиду индивидуальности развития.
Третий верхний премоляр, Р3 - Eusmilus bidentatus: по сравнению с экземплярами из Villebramar, останки из отложений Soumailles демонстрируют большие размеры диастемы между клыком и Р3 (от 23,3 мм до 19 мм против средних 11,5 мм из Villebramar). РЗ редуцирован, едва достигая высоты парастиля Р4. В образцах Soumailles средний бугор располагается более дистально. В американских видах морфологические различия заключаются в высоте паракона – у Е. sicarius он ниже.
Четвёртый верхний премоляр, Р4 - Eusmilus bidentatus имеет парастиль, у североамериканского E. sicarius он отсутствует; в то же время у E. bidentatus отсутствует паракон, когда как у американских родов он небольших размеров.
Первый верхний моляр, М1 – с высоким параконом.
 
Нижний зубной ряд - щечные зубы очень острые и в молодых образцах гребни деформированы. Ряд щечных зубов ограничивается P4-M1. Потерю некоторых премоляров объясняет длина диастемы, которая отделяет от клыков первый щечный зуб. Хищнические зубы довольно стёрты.
Нижние резцы - сжаты поперечно, имеются расстояния между I1 и I2-I3.
Нижние клыки - очень малы: их размер чуть больше I1. Поперечно плоские, кривые, с зазубренными краями.
Четвёртый нижний премоляр, р4 - имеет высокий и острый паракон и развитый парастиль. m1 выглядит весьма узким и демонстрирует некоторое сходство с Nimravus в наличии притуплённого протоконуса. р4 имеет следы сильного износа и уменьшен, едва достигая высоты параконида М1. Параконид P4 имеет короткие края и выпуклую лицевую часть, средний протоконид высокий. Метаконид расположен очень низко на дистальной стороне.
Первый нижний моляр, mI – у Eusmilus из Soumailles, меньше, чем у Е. bidentatus и E. dakotensis с менее прогрессивным талонидом, чем у E. sicarius. mI Eusmilus bidentatus более массивный и имеет больше индивидуальных особенностей, чем у Eusmilus sicarius и Eusmilus dakotensis: m1 этих американских разновидностей гораздо шире и имеют редуцированные талонид и метаконид (у крупных Е. dakotensis они не имеются вовсе, что говорит о меньшей специализации Е. sicarius, имеющего небольшой талонид с примесью метаконида).
M2 отсутствует.
 
Следующие характерные особенности Eusmilus отобраны как имеющие специфическое значение в отделении рода от схожей формы, Hoplophoneus, существовавшей в том же временном диапазоне:
1. Зубная формула - единственное последовательное различие в зубной формуле между Eusmilus и Hoplophoneus - то, что первый как в Европе, так и и в Северной Америке, имел меньше нижних предкоренных зубов, однако наличествует немало отличий в пропорциях, прикусе и соотношении зубов.
2. Более крупные клыки - верхние клыки Eusmilus являются очень большими и плоскими, имея антеропостериальный диаметр, намного больший, чем у Hoplophoneus – это ж касается и поперечного диаметра клыковой альвеолы, примерно на 49 процентов антеропостериально больше таковых у Hoplophoneus.
3. Удлинение лицевой области - Eusmilus демонстрирует более длинную лицевую область в пропорции к длине черепа, чем Hoplophoneus.
4. Более развитые скуловые своды - у Hoplophoneus в палатальном представлении скуловые арки направлены наружу и внутрь к гленоидному аспекту, с максимальным пространством, предшествующим гленоидной ямке. Скуловые своды Eusmilus, в подобном аспекте, демонстрируют почти прямой угол, соединяющий верхнечелюстной и гленоидный аспекты.
5. Длинный гленоидный выступ - у Eusmilus он увеличен дорсовентрально, относительно массивен и имеет четырехугольную форму в отличие от усеченной треугольной формы этой области у Hoplophoneus, в отличие от которого у Eusmilus эти взаимосвязанные структурные факторы могли быть модификациями в специализации нанесения удара большими клыками.
6. Очень большие гребневидные фланцы на подбородке - отношение подбородочного фланца (постериорная граница клыковой альвеолы к кончику фланца), имело длину от 45.7 до 54.5 у Eusmilus к 31.6 - 40.2 у Hoplophoneus из Brule и от 41.9 до 50.9 у Hoplophoneus из Chadron.
7. Длинная диастема между нижним клыком и P4 - длина колеблется в пределах от 31.2 до 35 процентов полной длины челюсти у Eusmilus, тогда как соответствующее отношение в Hoplophoneus изменяется от 25 до 30 процентов.
8. Прогрессивная редукция М1 к двум режущим гребням.
 
Филогенетическое положение
 
Черепа Eusmilus иллюстрируют очевидно быстрый эволюционный дрейф этого редкого рода во время его очевидного нахождения во временном диапазоне формации Brule среднеолигоценового White River. Разновидность E. sicarius, найденная в нижних отложениях Brule, уже выглядела небольшим, но узкоспециализированным типом; и форма из верхнего Brule, E. dakotеnsis, прежде представленная одной нижней челюстью, предполагают достижение пределов размера плейстоценового Smilodon и наличие сабельных зубов, пропорционально к размеру черепа больших, чем во многих экземплярах последнего.
 
Предположение, что Eusmilus и современные ему гоплофониды из Brule произошли от Hoplophoneus okarrai из формирования Chadron, лежащего в основе Brule; или от аналогичной формы с очень большими челюстными фланцами, рассматривалось в исследовании последних разновидностей в сравнении с полным скелетом, найденным в 1932 г. экспедицией Фонда Скотта. И налицо возникли трудности интерпретации в поддержке этого предложения, даже не прибегая к рассмотрению европейского Eusmilus, так как Hoplophoneus okarrai в отличие от E. sicarius представляет приобретенные модификационные признаки другого вида или комбинацию расходящихся характеров.
 
Мартин (1992) приводил различные доводы в пользу происхождения Eusmilus от предковых онциллоподобных форм, отличных от Hoplophoneus. К примеру, экземпляр UNSM 25505 считался ранней стадией в эволюционной ветви, приводящей к Eusmilus и плеоморфичной относительно Hoplophoneus в следующих особенностях:
1) небольших челюстных фланцах,
2) сильно наклонённой затылочной области,
3) хорошо развитых премолярах.
 
Первые две особенности характерны для юных экземпляров Hoplophoneus. Martin утверждал, что следующие особенности отделяют Nanosmilus и Eusmilus от Hoplophoneus:
1) парастиль на P4,
2) редукция талонида на m1 в основной проекции,
3) небольшое возвышение затылка,
4) сокращенные назальные кости,
5) чрезвычайно антериорное положение антериорного нёбного отверстия,
6) небольшой размер.
 
Первый характер присущ для Hoplophoneus; характеры 2,4 и 5 известны у некоторых экземпляров Hoplophoneus, характер 3 является ювенильной чертой, которая также, возможно, связана с небольшим размером. Экземпляр UNSM 25505 только немного мельче, чем наименьшие экземпляры H. primaevus аналогичного онтогенетического возраста. У UNSM 25505 действительно имеются такие особенности, как отсутствие метаконида на m1, отличающие от таковых у H. primaevus, однако полная морфология этого экземпляра предполагает, что это, скорее всего, индивидуальные особенности данного экземпляра. Крупные разновидности, отнесённые к Eusmilus в Северной Америке, вообще могут оказаться совсем другими нимравидами, принадлежащими к иной трибе (возможно, Hoplophonini). Североамериканский Eusmilus сперва был описан как небольшая разновидность Hoplophoneus (H. belli Stock и H. cerebralis Cope) или как синонимичный род Ekgmoiteptecela olsontau Macdonald). Статус таких разновидностей, как E. belli из формации Sespe, Калифорния и E. olsontau из формации Sharps, Южная Дакота ввиду неполного материала не оценен.
 
Плюс ко вему отношения североамериканского и европейского Eusmilus также представляют некоторые проблемы - разновидность Eusmilus bidentatus Filhol описана из отложений Quercy, которые обычно относятся к нижнему олигоцену и эквивалентны чадронию Северной Америки. В этих отложениях Eusmilus найден вместе с Nimravus. Первое появление этой комбинации в Северной Америке относится к отложениям Whitneyian. Из отложений орелланского возраста в Северной Америке никакие рода не известны. Возможно предположение, что саблезубые хищники типа Eusmilus в Северной Америке и Евразии имели независимые эволюционные пути развития. В этом случае, родовое наименование Ekgmoiteptecela для североамериканской формы могло бы стать действительным. Мартин (1992) находит, что рассмотрение детальных подобий между Eusmilus bidentatus и североамериканскими экземплярами затруднительно. Другая возможность касается пересмотра корреляций между Северной Америкой и Европой. Протеро и Свишер (1989) предполагают, что чадрониан пролегает в эоценовой зоне и в орелланских отложениях Whitneyian относится к нижнему олигоцену. Это примирило бы первое появление Eusmilus и Nimravus в Северной Америке и Европе.
 
Несмотря на фрагментарность эоценовых останков из Китая, возможно представить также и азиатское происхождение рода Eusmilus. С его помощью обоснованно предположить завоевание регионов Северной Америки и Европы. Первые европейские представители рода появляются в течение первых нескольких уровней олигоцена - E. bidentatus известен во Франции из Quercy, а также в области Soumailles. Останки, обнаруженные в Villebramar, вполне могут описывать один новый вид, Е. villebramarensis nov. зр. Кроме того, уверенно подтверждается отсутствие Eusmilus в более поздних уровнях.
 
Синонимические значения: Paraeusmilus, Egmoiteptecela.
 
Таксоно-морфологические различия  перейти
 
Литература
 
Bryant H. N. The terrestrial eocene-oligocene transition in North America. 1996
Jepsen G. L. American eusmiloid sabre-tooth Cats of the Oligocene Epoch. 1933
Martin L. D. A new miniature saber-toothed nimravid from the Oligocene of Nebraska. 1992
Martin L. D. Evolution of tertiary mammals of North America. 1996
Peign S., Brunet, M. Une nouvelle esp6ce du genre Eusmilus (Carnivora: Nimravidae) de l'Oligocеne d'Europe. (A new species of the genus Eusmilus (Carnivora: Nimravidae) from the European Oligocеne). 2001
Ringeade M., Michel P. A propos de l'Eusmilus (Eusmilus bidentatus ringeadei Ringeade et Michel, 1994) de Soumailles, lieu-dit de la commune de Pardaillan, Canton de Duras (Lot et Garonne, France) : etude descriptive. 1994