Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 26.07.2017, 03:30
Феруглиотерии — Ferugliotherium
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс: incertae sedis
        Отряд: †Гондванатерии (Gondwanatheria)
            Семейство †Феруглиотериды (Ferugliotheriidae)
                Род †Феруглиотерии (Ferugliotherium)
                    Вид †F. windhauseni
 
Феруглиотерий (Ferugliotherium J. F. Bonaparte,1986) - единственный род в семействе Ferugliotheriidae - проблематичный таксон гондванатериев, разделяющий много морфологических характеристик с мультитуберкулятами, которые включают:
a) общую дентальную морфологию, схожую с особенностями зубов мультитуберкулят;
b) микроструктуру эмали - наличие призматических выступов, присущих мультитуберкулятам;
c) наличие двух рядов продольных бугорков в коренных зубах;
d) наличие приблизительно равных по высоте выступов в коренных зубах как у всех таксонов мультитуберкулят;
e) ориентацию выступов верхних и нижних коренных зубов Ferugliotherium, указывающую на подобный мультитуберкулятам палинальный способ направления движения челюстей, выраженный в антеропостериорной бороздчатости изнашивания зубов.
 
 
расположение дентальных бугорков на коренном зубе Ferugliotherium windhauseni (экземпляр MACN Pv-RN 248)
 
Возраст и распределение
 
Конец мелового периода (кампаний-ранний маастрихт), 83.5 - 65.5 млн лет назад: Аргентина, область Рио-Негро, Los Alamitos (формация Los Alamitos).
 
 
Дентальная морфология
 
Коренные зубы Ferugliotherium являются маленькими, брахиодонтными и обладают рядами из лингвальных и буккальных бугорков с рядом острых выступов в центре окклюзионной поверхности, к которым присоединён эмалевый гребешок. В процессе онтогенеза эти выступы выравниваются. Эмаль коренного зуба покрыта углублениями и ямками. Борозды и гребешки находятся только на жевательной поверхности; немного заходя на лицевую часть коронки, но не до области корня, как у Sudamerica и Gondwantherium
 
Нижние предварительные коренные зубы лезвиеподобны с несколькими острыми выступами и боковыми гребнями, которые сходятся к окклюзионной границе.   Верхние коренные зубы (?) обладают тремя рядами бугорков приблизительно с четырьмя острыми выступами в лингвальном ряду, четырьмя выступами в среднем ряду и двумя - тремя в лабиальном. Эти выступы являются острыми и пирамидальными, часто соединёнными. В процессе износа выступы стираются или выравниваются. Нижние коренные зубы обладают двумя рядами выступов приблизительно с четырьмя острыми выступами в лингвальном ряду и тремя в лабиальном. Эти выступы имеют тенденцию к соединению. Данная морфологическая структура гребешков, гребней и выступов является достаточным свидетельством, чтобы рассмотреть Ferugliotherium windhauseni как часть Gondwanatheria.
 
  Ferugliotherium windhauseni (образец MACN-PVRN 975), зубная часть левой челюсти в: (A) лабиальной, (B) лингвальной и (C) окклюзионной проекции.
 
Окклюзионная поверхность состоит из покрытых эмалью поперечных гребней. Эти гребешки соединяют выступы смежных рядов. Каждый промежуточный гребень изборождён поперечными бороздами, которые пролегают через коронку между выступами смежных рядов. Коренные зубы у Ferugliotherium, как у Sudamerica и Gondwanthereium являются сменными и жевательная поверхность может иметь три или два поперечных гребешка с островками эмали. Изменчивость окклюзионной поверхности связана с изнашиванием на различных уровнях трения, а также зависит от расположения зубов.
 
Число поперечных гребешков изменяется в коренных зубах различных образцов, что тоже сходно с Sudamerica ameghinoi и Gondwantherium patagonicum. На коренных зубах Ferugliotherium могут также присутствовать островки эмали, которые имеются у Sudamerica и Gondwantherium. Эти островки найдены у образцов с меньшим дентальным износом, явно принадлежащих молодым особям.
 
Изменяющаяся морфология коренных зубов Sudamerica, на которую указывал Кёнигсвальд и др. (1999) не наблюдается у Ferugliotherium windhauseni зубы, что может объясняться фрагментарностью доступного материала или потому, что Ferugliotherium windhauseni имеет брахиодонтные коренные зубы, а не постоянно растущие гипсодотные. Зубы также демонстрируют отдельную бороздчатость изнашивания и от этого может быть гипотетически выведена ориентация движения челюсти.
 
Поверхности износа находятся в антеропостериорной ориентации, что наблюдается у мультитуберкулят и демонстрирует движение и смещение краёв по отдельным островкам дентина, указывающих, что зубной ряд в момент жевания или укуса двигался палинально. Это также наблюдается у мультитуберкулят, в Sudamerica ameghinoi и Gondwantherium patagonicum.
 
Согласно экспериментальным измерениям альвеолы резца, этот зуб достигал размеров 2,4 мм в длину и 1, 3 мм шириной. Горизонтальная ветвь нижней челюсти в образце MACN Pv-RN 975 частична, с альвеолой резца и дистальной границей p4. Присутствует диастема между альвеолами резца и первого зуба p4, с заметным вогнутым краем, как и в челюсти Sudamerica. Однако из-за перелома альвеолы i1 её длина не может быть точно измерена. Согласно Келян-Яворовской и Бонапарту(1996), она может достигать приблизительно 2.5 мм длиной. Положение и форма нижнечелюстного симфиза указывают что медиальный выступ нижнего резца касался верхнего. Подбородочное отверстие округлой формы и имеет размеры приблизительно 0.7mm в диаметре, располагаясь ниже дорсального края диастемы. Массетерная ямка малозаметна.
 
Зубная формула - поскольку известны только фрагментарные остатки челюстей вместе с отдельно найденными зубами, отнесёнными к F. windhauseni, таким образом зубная формула F. windhauseni предварительна. Если F.windhauseni всё же является мультитуберкулятом, то возможно предположить наличие двух нижних и двух верхних моляров. Если F. windhauseni аналогичен Sudamerica ameghinoi, тогда следует ожидать, что зубная формула может быть схожа с S. ameghinoi и состоит из пары нижних резцов, без наличия клыков, один или даже два нижних премоляра и два нижних коренных зуба (М1 и М2), одна или две пары верхних резцов, один или два верхних премоляра и два верхних моляра (M1 и M2).
 
Таксоно-морфологические различия и таксономическая история
 
Ferugliotherium windhauseni J. F. Bonaparte,1986, монотипичная разновидность.
Синонимическое значение: Vucetichia gracilis J. F. Bonaparte, 1990 (см. Krause,1993).
 
Ferugliotherium был впервые описан на основе отдельного брахиодонтного правого нижнего второго коренного зуба, найденного в Африке и первоначально был отнесён к мультитуберкулятам. Однако в 1990 году Бонапарт изучил дополнительные образцы из формации Лос-Аламитос и описал их как новый вид Vucetichia gracilis на основе верхнего коренного зуба. Он описал этот вид как небольшого гондванатерия с брахиодонтными молярами, похожими на зубы грызунов и вполне аналогичными патагонскому Gondwanatherium, таким образом определив новый вид в семейство Gondwanatheriidae отряда Gondwanatheria. Позже Krause и др.. (1992) сделали вывод, что Vucetichia не являлось новым видом семейства, а Gondwanatheriidae оказалось младшим синонимом Ferugliotherium windhauseni.
 
Крауз и др. (1992) описали дополнительные образцы Ferugliotherium из формации Лос-Аламитос, в том числе обнаружив нижний коренной зуб М1 и верхний моляр M1, а также резцы и премоляры. Также Крауз и Бонапарт (1993) отметили, что Ferugliotherium обладает следующими чертами сходства с мультитуберкулятами:
1) коренные зубы больше, чем с 1 продольным рядом многочисленных бугрков;
2) палинальное (заднее) направление жевательного движения челюстей;
3) передний верхний премоляр с коническими краями;
4) нижние премоляры с зазубренными вершинками, с которых дугообразно спускаются лингвальные гребни.
 
Крауз (1992) предложил, что Ferugliotherium, вероятно, соответствует плагиалакоидным мультитуберкулятам и таким образом был упомянут в группе подотряда Plagiaulacoidea.
 
Ранее, в 1991 в формации Los Alamitos была обнаружена часть левой челюсти с предварительным коренным зубом и альвеолой резца; однако это не было описано в документе Крауза (1992). Этот новый экземпляр помог подтвердить определённое сходство Ferugliotherium windhauseni с мультитуберкулятами. Паскуаль и др. (1999:376) также указали, что экземпляр, ранее отнесенный Келян-Яворовской и Бонапартом (1996) к Ferugliotherium windhauseni, возможно, не является фрагментом гондванатерия и может принадлежать другому таксону мультитуберкулят. Это предположение было позже поддержано Келян-Яворовская и др. (2004) в ревизии мезозойских млекопитающих. Однако стоит отметить обстоятельство, что Pascual и др. (1999) действительно признают морфологическое сходство зубных особенностей Ferugliotherium и Sudamerica, выраженное в наличии единственного резца с ограниченной зоной эмали, отсутствии клыков и наличии диастемы. Pascual и др. (1999) заявили, что очень маловероятно, что сжатый с обеих сторон лезвиеподобный зуб с зазубренными вершинами и лингвальными гребнями может быть преобразован в моляриморфный зуб. Таким образом, Sudamerica следует исключить из Multituberculata – так же, как Gondwanatherium и Ferugliotherium. И всё же некоторые из экземпляров, описанных как (?)Ferugliotherium, демонстрируют, что их возможное отделение гондванатериев от мультитуберкулят, очевидно, произошло в Южной Америке в конце мелового периода.
 
Это, в свою очередь, подразумевает различные альтернативные сценарии, связанные с происхождением Gondwanatheria и вместе с тем свидетельствует о разнообразии Multituberculata в Южном Полушарии.
 
Литература
 
Gurovich Y. Bio-Evolutionary aspects of Mesozoic Mammals: Description, phylogenetic relationships and evolution of the Gondwanatheria. 2005
Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L. Mammals from the Age of Dinosaurs. 2004 
Rose K. D. The beginning of the age of mammals. 2006