Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Пятница, 22.09.2017, 00:10
Хальданодон — Haldanodon
 
Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Отряд †Докодонты (Docodonta) 
        Семейство †Докодонтиды (Docodontidae) 
            Род †Хальданодоны (Haldanodon) 
                Вид †H. exspectatus
 
Хальданодон (Haldanodon Kuhne и Krusat, 1972)  - одно из немногих мезозойских млекопитающих, большие части посткраниального скелета которого были найдены вместе черепом. Известный из позднеюрских отложений, напоминал современную выхухоль: возможно, был приспособлен к полуводному образу жизни и мог, подобно кротам, рыть норы.
 
реконструкция внешнего облика Haldanodon exspectatus
 
Возраст и распределение
 
Поздняя юра (киммериджиан): Португалия, Leiria, угольная шахта Guimarota (Guimarota Beds).
 
Образ жизни и локомоция 
 
Роющая адаптация редка среди мезозойских млекопитающих. Поэтому для большинства таксонов с известным постчерепным скелетом в большей степени приписывают древесный или наземный образ жизни.
 
Крепкая плечевая кость с заметным дектопекторальным гребнем и сравнительно широким дистальным концом интерпретировалась как роющая адаптация для меловых и раннепалеогеновых тенилабидоидных мультитуберкулят. Плечевая кость Haldanodon, с его очень широкими проксимальными и дистальными головками и увеличенными вертлугами, вызывает сравнительную аналогию с кротообразными (например, Talpa и Scapanus) или частично роющими монотрематами (Tachyglossus, Ornithorhynchus). Основываясь на этих общих чертах, Крусат (1991) постулировал роющий образ жизни Haldanodon, также упоминая его клиноподобную форму черепа, который вероятно использовался как совок, откидывающий почву вдоль спины.
 
Лопаточная кость Haldanodon только с ограничениями может быть сравнена с лопаткой териевых млекопитающих. Однако она показывает поразительное сходство с лопаткой олигоценового палеанодонта Xenocranium (Роуз и Эмри, 1983). В лопатке Xenocranium, кроме лопаточного спинного гребня, развит вторичный спинной гребень на постериорном краю лопаточной кости, что функционально соответствует аналогичной стороне постериорного края лопатки Haldanodon. Вторичный спинной гребень также характеризует приспособленность к рытью ксенартров и некоторых роющих грызунов, таких как представителей Spalacidae (Гамбарьян, 1960; Лиманн, 1963). В сравнении с роющим однопроходным Tachyglossus, лопатка Haldanodon выглядит довольно длинной и узкой и более близко напоминает в форме лопаточную кость полуводного и полуроющего Ornithorhynchus, но имеет более короткое крыловидное постериорное расширение в дорсальной стороне. У роющих тальпид, Tachyglossus и Ornithorhynchus есть овальный гленоидный аспект, ограничивающий движения плечевой кости, так что овальная форма гленоидной ямки Haldanodon вполне указывает на роющую адаптацию.
 
Проксимальная головка плечевой кости роющих кротовых и палеанодонтов (Epoicotherium, Xenocranium; Роуз и Эмри, 1983), короткая. У Haldanodon также наличествует короткая головка плечевой кости. Эта форма представляет как плезиоморфность у млекопитающих, так и может интерпретироваться адаптацией к роющему образу жизни. Вместе с овальным гленоидным аспектом сформирован стержнеподобный плечевой сустав, ограничивающий диапазон движения плечевой кости в антеропостериальном направлении. Это типично для роющих таксонов. У специализированных роющих млекопитающих расширены дистальный конец плечевой кости и особенно, entepicondyle, (Гамбарьян и Келян-Яворовская, 1997). Haldanodon также обладает увеличенным entepicondyle. Как у тальпид, которые главным образом используют передние члены для рытья, у Haldanodon плечевая кость значительно более сильнее, чем бедро. Большой выступ локтевой кости Haldanodon - другой индикатор для роющего образа жизни, потому что это действует как рычаг при приведении трицепса. Хильдебранд (1995) определил диапазон относительной длины локтевого выступа по сравнению со всей длиной локтевой кости между 20 и 75 % для роющих таксонов; локтевой выступ Haldanodon составляет 47 % локтевой длины, как раз укладываясь в этих пределах.
 
Очень короткие первые и вторые фаланги также типичны для роющих млекопитающих, морфологически напоминая когти ящеров (Manis) за исключением срединной ложбинки, которая не присутствует у Haldanodon; вместо неё у него есть углубление на каждой стороне для присоединения когтя. Два когтя экземпляра Gui Mam 132/74 не являются лопатовидными. Поэтому вероятно, что конечность Haldanodon была приспособлена к царапающему способу проникновения в грунт, а не к совковому стилю рытья типа Talpa или другого роющего кротового.
 
Крепкие и сравнительно короткие подвздошные кости также типичны для роющих млекопитающих - таких как Manis и Tachyglossus. (Хильдебранд, 1995). Роющая адаптация также очевидна в форме бедра, поскольку проксимальный конец бедра более широк. Бедро Ornithorhynchus, как и у Haldanodon имеет увеличенные крыловидные вертлуги у головок. Это тоже находится в соответствии с роющим и возможно полуводным образом жизни Haldanodon.
 
На плечевой кости меньший туберкул расположен более медиально, чем больший. Это типично для ящериц, цинодонтов, морганукодонтид и монотремат. У типично четвероногих животных плечевая кость имеет относительно высокое вращение (до 60°); широкое интертуберкулярное углубление; меньший туберкул шире, чем больший и мыщелковый тип локтевого сустава со сферическим радиальным мыщелком и овальным, выпуклым локтевым (Гамбарьян и Келян-Яворовская, 1997). Среди роющих эутериев вращение плечевой кости происходит только у Chrysochloridae. Поскольку у Haldanodon меньший туберкул крупнее, чем больший, он, как и остальные докодонты, скорее всего, обладал пресмыкающейся походкой.
 
Сравнительная анатомия  перейти
 
Филогенетическое положение
 
Коракоидная часть лопаточной кости Haldanodon более развита, чем таковая у эволюционно продвинутых цинодонтов (Oligokyphys, Kayentatherium; Kihne, 1956) и Morganucodon и Megazostrodon (Дженкинс и Паррингтон, 1976) в полной редукции прокоракоида и отсутствии прокоракоидного отверстия. У монотремат прокоракоид также присутствует (Klima, 1973). Лопаточная часть по существу на том же самом эволюционном уровне как у продвинутых цинодонтов и морганукодонтид (Дженкинс и Паррингтон, 1976).
 
Традиционно, краниальную границу лопатки нетериевых млекопитающих считают соответственной лопаточному дорсальному гребню териевых. Это представление было оспорено Майером (2002, 2003) на основе исследований эмбриологии сумчатых. Часть териевого лопаточного дорсального гребня теперь считают неоморфичной структурой, которая не является соответствующей краниальной границе лопатки нетериевых. Согласно этой реинтерпретации териевого лопаточного дорсального гребня, стало сомнительно, может ли начинающаяся ямка на краниальной стороне лопатки эуцинодонтов быть гомологизирована с териевой надостной ямкой, скапулярным дорсальным гребнем и надостной ямкой голотериев Zhangheotherium (Ху и др., 1997, 1998) и Henkelotherium (Кребс, 1991), и раннемеловых эутриконодонтид. Подостная ямка Haldanodon, эуцинодонтов, тритилодонтид (Kihne, 1956), морганукодонтид (Дженкинс и Паррингтон, 1976) и мультитуберкулят (Краузе и Дженкинс, 1983; Серено и МакКенна, 1995), отличается от подостной ямки голотериев.
 
Согласно Дженкинсу, постлопаточная ямка не относится к общим характерным особенностям млекопитающих, но имеется в роющих таксонах - таких, как некоторые эдентаты. У Haldanodon постлопаточная ямка ограничена дорсальной частью лопатки с крыловидным расширением в постериорном направлении.
 
Дальнейшие характерные особенности Haldanodon - более округленная головка плечевой кости и её смещение относительно костного стержня. В дорсальном суставе плечевая кость Haldanodon представляет стадию продвинутого цинодонта или Morganucodon с отдельными лучевыми и локтевыми мыщелками и отсутствием локтевой ямки на дорсальной стороне. Подобное условие с хорошо отделенными мыщелками также характерно для мультитуберкулят.
 
Основные характеристики локтевой кости Haldanodon и других ранних млекопитающих, таких как сигмоидальное искривление, антеропостериально узкий костный стержень, и продольные углубления уже присутствуют у эуцинодонтов (Дженкинс, 1971). Как и у Morganucodon, дистальный конец локтевой кости для радиального контакта у Haldanodon округлен, и контактный аспект лучевой кости является плоским. Проксимальная бедренная головка Haldanodon более округлена, чем у эуцинодонтов, но менее, чем у Morganucodon. Бедренная шейка Haldanodon менее развита, чем у Gobiconodon, мультитуберкулят и трехнотериев. Haldanodon напоминает цинодонтов в некоторых плезиоморфных черепных особенностях, которые присутствуют и у морганукодонтид. Наличие у Haldanodon большей слуховой косточки и другие отдельные аспекты, указывает, что этот род был более примитивным, чем Morganucodon и ещё ранее отклонился от эволюционной линии млекопитающих. Однако, некоторые другие черепные особенности сближают Haldanodon с остальными ранними млекопитающими. Лиллегравен и Крусат предположили, что Haldanodon, возможно, приобрёл многие из териевых черт ранее и независимо от, морганукодонтид, предпологая, что Mammalia – полифилетичная группа. Последующие филогенетические исследования (например, Rougier и др., 1996; Луо и др., 2002), однако, поддерживают монофилетичность Mammalia, включая Haldanodon.
 
Таксономические различия 
 
Haldanodon exspectatus
Kuhne и Krusat, 1972
Монотипичная разновидность, представленная неполными черепами и краниальными элементами, челюстями и фрагментарными посткраниальными скелетами.
 
Литература
 
Lillegraven K. A detailed description of the skull anatomy of Haldanodon exspectatus. 1991
Luo Z., Kielan−Jaworowska Z., Cifelli  R. «In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals. 2002  
Luo Z., Kielan−Jaworowska Z., Cifelli R. Mammals from the Age of Dinosaurs. 2004
Martin T. Postcranial anatomy of Haldanodon exspectatus. 2005
Prasad G. V. R., Manhas B. K., «First docodont mammals of Laurasian affinity from India. 2001
Rose K. D. The Beginning of the Age of Mammals. 2006