Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 20.11.2017, 16:34

Гапалодекты — Hapalodectes

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Трехнотерии (Trechnotheria)
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
            Миротряд Цете (Cete)
                Отряд †Мезонихии (Mesonychia) 
                    Семейство †Гапалодектовые (Hapalodectidae) 
                        Род †Гапалодекты (Hapalodectes
                            Вид †H. dux
                            Вид †H. paleocenus 
                            Вид †H. hetangensis 
                            Вид †H. huangensis 
                            Вид †H. leptognathus
                            Вид †H. anthracinus
                            Вид †H. serus
                            Вид †H. lushiensis

Гапалодекты (Hapalodectes Matthew, 1909); синонимы Dissacus (частично), Lohooedon — род мелких мезонихий семейства гапалодектид (Hapalodectidae), предположительно рыбоядных. Редкие фоссилии известны из позднего палеоцена - позднего эоцена Азии, а также из раннего эоцена Северной Америки. Описано около 8 видов.



    Портретная реконструкция Hapalodectes hetangensis.

Этимология

Название рода Hapalodectes буквально переводится как "мягкокусающий" и образовано словами «hapalos» — "мягкий, нежный" и «dêktês» — "тот, кто кусает".

Распространение и вымирание

Представляется наиболее вероятным, что гапалодекты возникли на территории Восточной Азии (древнейший вид известен из позднепалеоценовых отложений Монголии). В Монголии и Китае их присутствие фиксируется с позднего палеоцена до начала позднего эоцена. Спустя всего несколько миллионов лет, в самом начале эоцена они проникают в Северную Америку, где встречаются до конца раннеэоценовой эпохи. Вполне вероятно, что в раннем эоцене некоторые гапалодекты мигрировали из Северной Америки обратно в Азию, используя соединявшие в то время эти континенты сухопутные мосты. Вероятно, окончательное исчезновение этих необычных мезонихий было связано с происходившей во второй половине эоцена глобальной перестройкой фауны, сопровождавшейся массовым вымиранием архаичных типов. К нему привела смена климата на более сухой и, как следствие, замещение тропических влажных лесов на обширные травянистые степи, саванны и редколесья.

Морфология и образ жизни

Гапалодекты представляли собой небольших выдроподобных хищников. Считается, что они являлись преимущественно наземными, но не бегающими животными. Несомненно, гапалодекты вели активный образ жизни, а их длинные и узкие коренные зубы позволяют предполагать специализацию к рыбоедению.



    Реконструкция предположительного образа жизни гапалодектов (Hapalodectes).

Большинство находок гапалодектов сводится к черепам и их фрагментам, частям нижних челюстей и отдельным зубам, принадлежащих разновозрастным особям (причём лучше сохранились черепа молодых животных). Размерный диапазон найденных черепов колеблется от 5 (видимо, молодое животное) до 10 см. Азиатские виды уступали по величине американским, наиболее крупных размеров (примерно с лесную куницу (Martes martes)) достигал H. leptognathus

Предполагается, что череп гапалодектов имел крупные относительно тела размеры. Первое, что бросается в глаза при сравнении с мезонихидами (Mesonychidae) — относительно больший объём мозгового и укороченность лицевого отделов. Морфологически череп гапалодектов больше всего напоминает черепа некоторых примитивных хищников, например Vulpavus из Miacidae. Он умеренно длинный и узкий, с невысокими сагиттальным и затылочным гребнями (у взрослых особей гребни развиты заметно сильнее, чем у подростков). Передний край глазницы обозначен полукругом и находится над P4. Орбиты замкнуты, слёзная кость практически не расширяется в лицевой отдел, так что лобная кость подходит к верхнечелюстной полностью, в отличие от Mesonychidae, у которых орбиты разомкнуты, а слёзная кость имеет выраженное лицевое расширение. Слёзные отверстия внутренние, небольших размеров. Носовая кость длинная, узкая и несколько расширяется назад — она менее широкая, нежели у Mesonychidae. Межчелюстная кость мала и расположена на передней части морды, так что носовая кость соприкасается с верхнечелюстной на большей части лицевого отдела. За альвеолами верхних резцов имеется пара маленьких отверстий.



    Череп Hapalodectes hetangensis (взрослое животное). 

Верхнечелюстная кость короткая и высокая, с большим подглазничным отверстием над Р3. Последний находится на значительном расстоянии от переднего края глазницы, что свидетельствует об удлинённом инфраорбитальном канале. Скуловая кость относительно крупнее и массивнее, нежели у представителей Miacidae, и очень похожа на таковую у кошачьих (Felidae). Лобная кость относительно узкая и слегка вогнутая между надглазничными гребнями. Заглазничный отросток лобной кости хорошо развит и соединяется с задней ветвью скуловой дуги. Чешуйчатая часть височной кости большая, узкая с боков и расширяется, придавая большую ширину задней части черепа. Скуловой отросток височной кости длинный, тонкий и соединяется со скуловой костью, накладываясь в косой шов. Теменная кость длинная, сравнительно узкая, выпуклая, в отличие от плоских теменных костей Mesonychidae, и охватывает большую часть черепной коробки. 



    Реконструкция нёба, а также верхнего и нижнего зубного рядов Hapalodectes leptognathus.

Черепная коробка крупная, удлинённая, с боковым расширением в теменной части; область основания черепа относительно больше, нежели у Mesonychidae и скорее напоминает таковую у Creodonta и Miacidae. Мыщелки крупные, поперечно вытянутые и заметно разделены. Нёбная кость умеренно расширена в орбитальной области и не соприкасается со слёзной костью. Суставные впадины поперечно расширены и ограничены чётко фиксируемыми засуставным отростком сзади и низким гребнем впереди. Засуставное отверстие, отсутствующее у Mesonychidae, у гапалодектов хорошо заметно. У молодых особей слуховые пузыри слабо выражены либо полностью отсутствуют. Присутствуют три ветви внутренней сонной артерии среднего уха: мыса, стапедиальная и средняя ветвь внутренней сонной. Стременная ямка крупная.



    Реконструкция левой половины тела нижней челюсти Hapalodectes leptognathus (выполнена на основании образцов AMNH 12781 и PU 17698).

В целом нижняя челюсть выглядит довольно грацильной. Горизонтальная ветвь очень низкая и становится выше под m2-3. Венечный отросток большой и высокий. Суставный отросток крупный, поперечно вытянутый. Угловой отросток тонок и мал. Массетерная ямка большая, умеренно глубокая. Отмечается наличие двух подбородочных отверстий под p1 и между p2-3 соответственно. Симфиз длинный и расширяется, начиная от переднего конца нижней челюсти до уровня ниже p2.



    Слева — нижнечелюстной фрагмент Hapalodectes leptognathus (типовой образец, AMNH 78). Справа — щечной зуб Hapalodectes serus (типовой образец, AMNH 78).

По строению зубов гапалодекты в целом схожи с прочими мезонихиями. Наиболее важные отличия состоят в более сжатых с боков лезвиеподобных нижних щёчных зубах, развитом гипоконе верхних коренных и входящих под углом выемках на нижних коренных.  Верхние коренные имеют острые бугорки. Верхний клык большой и овальный в сечении, с заметным продольным гребнем с обеих сторон коронки. Нижний клык относительно большой, тонкий, и направлен немного вперёд. К сожалению, отсутствуют находки, позволяющие чётко определить количестве резцов. Предположительная зубная формула: I?3/?3, C1/1, P4/4, M3/3.

Видовой состав

H. dux Lopatin, 1999 — наиболее древний вид, описанный по нижней челюсти c полным набором зубов из позднего палеоцена (гашатий) формации Наран-Булак в Южной Монголии. Имеет меньшую величину, чем H. serus и превосходит по размерам H. hetangensis. Нижние коренные зубы обладают чётко выраженными метаконидами и протокристидами, несут рудиментарные гипоконулиды и энтокониды; m2 и m3 одинакового размера. Данные морфологические характеристики позволяют предположить, что H. dux являлся наиболее примитивным представителем рода.

H. paleocenus Beard et all., 2010 — недавно открытый вид из позднего палеоцена (гашатий) формации Номогень во Внутренней Монголии (Китай). Описан по левому фрагменту нижней челюсти с сохранившимися m2-3. Был крупнее H. hetangensis, однако уступал по величине H. leptognathus, H. huanghaiensis и H. serus. Как в размерном плане, так и по строению и пропорциям нижних коренных к данному виду наиболее близок H. dux, с которым он, вероятно, связан общим происхождением. Метакониды на нижних молярах выражены слабее, чем у H. dux, H. hetangensis и H. huanghaiensis, но гораздо чётче, нежели у H. anthracinus и H. serus. Массетерная ямка впереди распространяется до точки, условно расположенной под талонидом m3. m3 на 12% крупнее m2. 

    Hapalodectes paleocenus, фрагмент левой части нижней челюсти с m2-3  (типовой образец, IVPP V 14713): А — жевательная поверхность, В — лингвальная поверхность, С — буккальная поверхность.

H. hetangensis Ting & Li, 1987 — вид, ископаемые остатки которого найдены в раннеэоценовых (бумбаний) отложениях формации Линг-ча (Китай, провинция Хунань). Наименование получено в честь населённого пункта Хе-тань, где были открыты окаменелости. Обнаружен полный череп молодого животного (голотип), нижняя челюсть с большей частью зубов, а также часть черепа с истёртыми и отсутствующими зубами. По размерам H. hetangensis явно мельче, нежели американский H. leptognathus. Помимо величины, отличия от последнего состоят в отсутствии параконидов на P4, двух более развитых небольших бугорках под параконидами на нижних коренных, более развитым метаконидами нижних коренных и маленьким развитым бугорком на остром талониде m1-2. В отличие от более древних H. dux и H. paleocenus, у данного вида m3 несколько короче m2. От азиатского H. serus этот вид отличается несколько меньшими размерами, а также более развитым метаконидами на нижних коренных, редуцированными парастилем и метастилем, поперечно более широкими и продольно более узкими верхними коренными. Хорошо развитые метакониды и наличие двух небольших бугорков под параконидами нижних коренных указывают на большую примитивность H. hetangensis по сравнению с H. leptognathus и H. serus.



    Череп Hapalodectes hetangensis (молодое животное с несменившимися зубами).

H. huanghaiensis  — вид, происходящий из раннего эоцена (бумбаний) формации Вуту провинции Шандунь в Китае. На нижних молярах присутствуют чётко выраженные метакониды. Вероятно, данный вид был близок к H. hetangensis. От H. paleocenus его отличает наличие на талонидах нижних коренных двух бугорков (вероятно, гипоконида и гипоконулида), которые повышаются в заднем направлении (а не ближе к середине, как у H. paleocenus). Тригониды нижних коренных H. huanghaiensis выше, острее и ориентированы более вертикально, чем у H. paleocenus.

H. leptognathus Osborn & Wortman, 1892; синоним H. compressus — типовой вид, происходящий из Северной Америки; первоначально был определён по правой ветви нижней челюсти из раннего эоцена (вашакий) Вайоминга в качестве Dissacus, но позднее ошибка была исправлена и он получил наименование гапалодекта. Являлся наиболее поздним североамериканским представителем рода, а также имел наиболее крупные размеры, достигая величины современной лесной куницы. Сравнительно многочисленные находки известны из отложений второй половины раннего эоцена Вайоминга и Колорадо. Как и у H. paleocenus, метакониды на нижних коренных у данного вида развиты слабо, но, в отличие от последнего, здесь имеются чётко выраженные длинные паракониды, а гребни на талониде повышаются в заднем направлении.

H. anthracinus Zhou & Gingerich, 1991 — вид, обнаруженный в отложениях первой половины раннего эоцена (вашакий) на северо-западе Вайоминга (США). Ископаемый материал очень фрагментарен и ограничивается изолированными зубами и фрагментами челюстей. На сегодняшний день H. anthracinus остаётся древнейшим известным на американском континенте гапалодектом. Отличие от существовавшего позднее американского H. leptognathus состоит в более коротких (на 15-16%) нижних коренных с отсутствующими метаконидами. От азиатского H. serus, помимо более коротких (на 11 - 12%) нижних коренных, H. anthracinus отличается наличием на них более вертикальных, прямых и относительно высоких протоконидов. От H. paleocenus данный вид отличается рядом общих с H. huanghaiensis зубных характеристик, в частности высокими, острыми и вертикально ориентированными тригонидами, а также повышающимися в заднем направлении гребнями талонидов нижних моляров. Но по общим размерам тела H. anthracinus вполне сравним с H. paleocenus.

H. serus Matthew & Granger, 1925 — вид, описанный по одному нижнему коренному зубу (p4 или m1) из среднеэоценовых отложений формации Ирдын Манга (Монголия). Этот узкий зуб не имеет метаконида, а его удлиненный протоконид превратился в режущее лезвие. Позднее там же был обнаружен фрагмент нижней челюсти со сломанными зубами. Отсутствие на нижних коренных метаконидов свидетельствует о уклонении H. serus от основной линии развития гапалодектов. По данному признаку он может оказаться ближе к H. anthracinus, чем к H. hetangensis и H. leptognathus. Вероятно, данное обстоятельство объясняется обменом фаунами между Северной Америкой и Азией в эпоху раннего и среднего эоцена.

H. lushiensis Chow, 1965; синоним Lohooedon lushiensis — наиболее поздний вид гапалодектов. Описан по М3 из начала позднего эоцена формации Лушень китайской провинция Хенань.

Эволюционные связи

Краниодентальная морфология гапалодектов демонстрирует черты, отсутствующие у представителей семейства Mesonychidae: выемки на передней поверхности нижних коренных, выдающийся гипокон верхних коренных, большое основание черепа, замкнутые орбиты, весьма незначительное расширение слёзной кости в лицевой отдел, заметное латеральное расширение черепной коробки (а значит, и больший объём мозга) и др. В то же время, их нижние коренные зубы по большинству своих характеристик не отличаются от таковых у Mesonychidae. Все это предоставляет возможность выделить гапалодектов и несколько родов, обладающими сходными с ними чертами, в отдельное семейство отряда Mesonychia — гапалодектид (Hapalodectidae Ting & Li, 1987).

Наличие сжатых с боков зубов с продольно размещёнными бугорками, мезиальных выемок в нижних коренных, нёбных ямок и некоторых других черт, сходных с таковыми у археоцетов (Archaeocete), позволили выдвинуть предположения о родстве гапалодектов (и гапалодектид в целом) с китообразными (Cetacea). Однако последние исследования показали, что зубы и черепа археоцетов (например, Pakicetus, Protocetus и др.) больше напоминают таковые мезонихид. Исходя из этого, китообразные оказываются ближе к мезонихидам, а гапалодектиды состоят с последними в более дальнем родстве, чем предполагалось ранее.

Ссылки

Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Paleobiology Database  перейти
Tetrapod Zoology  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Крамаренко Н.Н. (отв. ред.). Зоогеография палеогена Азии. 1974. С. 114
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. 1992. Т.3. С. 89-90  скачать
Beard K.C., Wang Y.-Q., Meng J., Ni X.-J., Gebo D.L., Li C.-K. Paleocene Hapalodectes (Mammalia: Mesonychia) from Subeng, Nei. Mongol: further evidence of "East of Eden" dispersal at the Paleocene-Eocene boundary. 2010  скачать
Macdonald D. The Velvet Claw. A Natural History of the Carnivores. 1992  перейти
O'Leary M.A. Morphology of the humerus of Hapalodectes (Mammalia, Mesonychia). 1998
Rose K.D. The Beginning of the Age of Mammals. 2006. Р. 275  скачать
Szalay F.S. The Hapalodectine and a phylogeny of the Mesonychidae (Mammalia, Condylarthra). 1969
Szalay F.S., Gould S.J. Asiatic Mesonychidae (Mammalia, Condylarthra). 1966. Р. 152-154  скачать
Ting S., Li C. The skull of Hapalodectes (?Acreodi, Mammalia), with notes on some Chinese Paleocene mesonychids. 1987
Ting S., Wang Y., Schiebout J.A., Koch P.L., Clyde W.C., Bowen G.J., Wang Y. New Early Eocene mammalian fossils from the Hengyang Basin, Hunan China. 2004
Zhou X., Gingerich P.D. New species of Hapalodectes (Mammalia, Mesonychia) from the Early Wasatchian, Early Eocene, of northwestern Wyoming. 1991  скачать

Библиография  перейти