Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 21.11.2017, 13:22
Гапалодекты (Hapalodectes, Matthew, 1909) уже давно рассматриваются как небольшие выдроподобные хищные мезонихии (Mesonychia), состоящие в семействе гапалодектид (Hapalodectidae), и, предположительно, специализированные к рыбоядному образу жизни. Их редкие фоссилии известны из раннего эоцена Северной Америки и позднего палеоцена, а также раннего, среднего и верхнего эоцена Азии. В настоящее время в роду выделено пять видов, описанных по очень фрагментированному материалу. Хотя первые ископаемые останки были найдены в отложениях эоцена Вайоминга (Северная Америка), род, видимо, происходит из Монголии, а старейший вид H. dux известен из позднепалеоценовых отложений свиты Наран-Булак.
Название рода «Hapalodectes» буквально переводится как "мягкокусающий" и образовано словами «hapalos» - "мягкий, нежный", «dêktês» - "тот, кто кусает".

Большинство находок сводится к черепам и их фрагментам, отдельным зубам, фрагментам нижних челюстей, принадлежащих разновозрастным особям, и размерный диапазон найденных черепов колеблется от пяти (видимо, невзрослое животное) до десяти сантиметров общих длин. Азиатские виды уступали в величине североамериканским и самыми большими размерами (примерно с лесную куницу) из известных гапалодектов обладал H. leptognathus.

Череп гапалодекта больше всего походит на черепа определенных примитивных хищников, таких как представители рода vulpavus (Miacidae). Он умеренно длинный и узкий, с невысокими сагиттальным и затылочным гребнями (у взрослых особей гребни заметно более развиты, чем у подростков). Передний край глазницы заметно определяется полукругом и находится над P4.. Орбиты замкнуты, слёзная кость практически не расширяется в лицевой отдел, так что лобная кость подходит к верхнечелюстной полностью, в отличие от мезонихид (Mesonychidae), у которых слёзная кость имеет хорошее лицевое расширение и разомкнуты орбиты. Слёзные отверстия небольшие и внутренние. Носовая кость длинная, узкая и несколько расширяется назад – она менее широкая, чем у мезонихид. Межчелюстная кость мала и собрана на передней части морды, так что носовая кость соприкасается с верхнечелюстной на большей части лицевого отдела. Есть пара крошечных отверстий за альвеолами верхних резцов. Верхнечелюстная кость короткая и высокая, с большим подглазничным отверстием над Р3, находящемся на значительном расстоянии от переднего края глазницы, что свидетельствует об удлинённом инфраорбитальном канале. Скуловая кость относительно крупнее и массивнее, чем у любого из миацид, и очень похожа на таковую у современных кошек. Лобная кость относительно узкая, слегка вогнута между надглазничными гребнями. Заглазничный отросток лобной кости хорошо развит и соединяется с задней ветвью скуловой дуги. Чешуйчатая часть височной кости большая, узкая с боков и расширяется, придавая большую ширину задней части черепа. Скуловой отросток височной кости длинный, тонкий и соединяется со скуловой костью, накладываясь в косой шов. Теменная кость длинная, сравнительно узкая, выпуклая, в отличие от плоских теменных мезонихид, и охватывает большую часть черепной коробки. Черепная коробка большая, удлинённая, с боковым расширением в теменной части, область основания черепа относительно больше, чем у мезонихид и напоминает таковые у креодонтов и миацид. Мыщелки большие, поперечно вытянутые и заметно разделены. 
Нёбная кость умеренно расширена в орбитальной области и не соприкасается со слёзной костью. Суставные впадины трансверсально удлиненные и ограничены хорошо видимыми засуставным отростком и низким гребнем впереди. Засуставное отверстие, отсутствующее у мезонихид, заметно у гапалодекта. Слуховые пузыри отсутствуют или слабо выражены у невзрослых представителей рода. Присутствуют три ветви внутренней сонной артерии среднего уха: мыса, стапедиальная и средняя ветвь внутренней сонной. Большая стременная ямка.
Нижняя челюсть, в целом, выглядит очень грацильной. Горизонтальная ветвь очень низкая и становится выше под m2-3. Венечный отросток большой и высокий. Суставный отросток большой, поперечно вытянутый. Угловой отросток тонок и мал. Массетерная ямка большая, умеренно глубокая. Есть наличие двух подбородочных отверстий под p1 и между p2-3 соответственно. Симфиз длинный и широкий, начиная от переднего конца нижней челюсти до уровня ниже p2.
Характеристики строения зубов гапалодектов имеют ряд черт, схожих с таковыми у прочих мезонихий. Отличия состоят в более сжатых с боков и лезвиеподобных нижних щёчных зубах, большом гипоконе верхних коренных и входящих под углом выемках на нижних коренных. 
Верхние коренные с острыми вершинками. Верхний клык большой и овальный в сечении, с заметным продольным гребнем с обеих сторон коронки. Нижний клык относительно большой, тонкий, и направлен немного вперёд.
К сожалению, нет находок, дающих чёткие свидетельства о количестве резцов, а потому зубная формула выведена приблизительно: ?I3/3, C1/1, P4/4, M3/3.

H. leptognathus (типовой вид) был впервые описан (Osborn and Wortman, 1892) по правой ветви нижней челюсти как диссакус (Dissacus), но позже был переименован в гапалодекта (Matthew, 1909). Находки известны из отложений второй половины раннего эоцена Северной Америки. 

H. anthracinus (Zhou and Gingerich, 1991).
Известен по отдельному правому m2 (UM- 87491), левой челюсти с p4-m1 (UM 80833) из отложений первой половины раннего эоцена северо-запада Вайоминга, США.
Вероятно, является самым ранним из известных гапалодектов в Северной Америке. Отличия от североамериканского H. leptognathus состоят в более коротких на 15-16% нижних коренных с отсутствующим метаконидом. Отличается от азиатского H. serus в более коротких 11-12% нижних коренных, с более вертикальным, прямым и относительно высоким протоконидом. 

H. serus (Matthew and Granger, 1925).
Известен по нижнему коренному (AMNH 20172) и фрагменту нижней челюсти со сломанными зубами (H. ?serus, Qi, 1987) из среднеэоценовых отложений Азии. Отсутствие метаконида на нижних коренных считается уклоняющимся от основной линии характером (SZALAY, 1969а; Ting and Li, 1987), поэтому H. anthracinus может быть ближе к H. serus, чем к H. hetangensis и H. leptognathus. Это может быть объяснено обменом фаунами Азии и Северной Америки в период раннего и среднего эоцена.

H. hetangensis (Ting and Li, 1987)
Известен по находкам полного черепа (голотип) невзрослого животного и нижней челюсти с прекрасно сохранившимися правым и левым DP3-DP4 и C-M2, левым и правым DP3 и C-M3 (lVPP cat. no. V 5253) и передней части черепа со стёсанными левыми M1-2 и корней или альвеол остальных щечных зубов (V 5254), обнаруженным в раннеэоценовых отложениях формации Линг-ча (Китай, провинция Хунань).
Вид назван в честь насёлённого пункта Хе-тань, где были найдены окаменелости.

H. hetangensis явно меньше, чем североамериканский H. leptognathus и азиатский H. serus. Кроме того, отличия от H. leptognathus состоят в отсутствии параконида на P4, двух более развитых небольших бугорках под параконидом нижних коренных, более развитым метаконидом нижних коренных и маленькой развитой вершинкой на остром талониде коренных m1-2. H hetangesis немного меньше, чем H. serus по размеру, но отличается от последнего в более развитом метакониде на нижних коренных и редуцированными парастилем и метастилем, поперечно более широких и продольно более узких верхних коренных.
Более развитый метаконид нижних коренных и более развитые два небольших бугорка под параконидом коренных зубов H. hetangensis являтся более примитивными чертами, по сравнению с H. leptognathus H. serus. 


H. dux (Lopatin, 1999)
Известен по нижней челюсти c полными зубными рядами из верхнепалеоценовых отложений Монголии. Имеет меньший размер, чем среднеэоценовый H. serus и превышает размерами раннеэоценового H. hetangensis. Нижние коренные зубы H. dux имеют отчётливые метаконид, протокристид, рудиментарные гипоконулид и энтоконид; m2 и m3 одинакового размера. Эти характеристики позволяют предположить, что H. dux является наиболее примитивным видом рода Hapalodectes.


Наличие угловых выемок на передней поверхности нижних коренных, заметно выдающегося гипокона верхних коренных, большое основание черепа, замкнутые орбиты, очень незначительное расширение слёзной кости в лицевой отдел, заметное боковое расширение черепной коробки (и заметно больший объём мозга) и прочие характеристики не наблюдаются у мезонихид. Но, тем не менее, в большинстве других характеристик, нижние коренные зубы аналогичны таковым у мезонихид. Все эти данные позволяют выделить гапалодекта и несколько родов, имеющих сходные с ним черты в отдельное семейство отряда мезонихий (Mesonychia) – гапалодектид (Hapalodectidae, Ting & Li, 1987).
При наличии нёбных ямок и некоторых других черт, сходных с таковыми у археоцетов (Archaeocete) выдвигались предположения о родстве гапалодектов (гапалодектид) с китообразными. Однако последние исследования показали, что зубы и черепа археоцетов (например, пакицета (Pakicetus), протоцета (Protocetus) и пр.) имеют больше сходных черт с таковыми у мезонихид. Исходя из этого, китообразные находятся ближе к мезонихидам, и гапалодектиды состоят с последними в более дальнем родстве, чем предполагалось ранее.

Вымирание гапалодектов, вероятно, связано с массовым вымиранием видов в конце эоцена, произошедшего по причине смены климата на более сухой и замещения густых тропических влажных лесов на обширные травянистые степи, саванны и редколесья.