Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Пятница, 23.06.2017, 11:38

Гарпаголесты — Harpagolestes

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
            Миротряд Цете (Cete)
                Отряд †Мезонихии (Mesonychia) 
                    Семейство †Мезонихиды (Mesonychidae)
                        Род †Гарпаголесты (Harpagolestes)
                            Вид †H. macrocephalus 
                            Вид †H. uintensis 
                            Вид †H. leotensis 
                            Вид †H. immanis 
                            Вид †H. brevipes 
                            Вид †H. koreanicus 
                            Вид †?H. оrientalis

Гарпаголесты (Harpagolestes Wortman, 1901; синоним Mesonix (частично)) — род небольших и крупных мезонихид (Mesonychidae) из среднего и позднего эоцена Северной Америки (США, Канада) и Восточной Азии (Китай, Северная и Южная Корея), а также, возможно, из раннего олигоцена Китая. Насчитывается 5-7 видов гарпаголестов, однако не исключено, что рамки рода будут пересмотрены.



    Реконструкция внешнего облика Harpagolestes immanis.

Морфология и образ жизни

Размеры гарпаголестов колебались от средних до довольно значительных, самые крупные из них достигали величины небольшого медведя. Мощная высокая дугообразная нижняя челюсть с высоким крутым симфизом, большой сагиттальный гребень, крупные височные ямы и широкие скуловые дуги указывают на значительное развитие жевательной мускулатуры и большую силу сжатия челюстей. Из-за недостатка соответствующего ископаемого материала установление полной зубной формулы проблематично. Приблизительная зубная формула: I3/2, C1/1, P(?3)4/4, M2/3. Название рода (буквально означающее «вор с крюками») было присвоено за мощные, немного загнутые клыки. Крупные широкие тупобугорчатые зубы гарпаголестов, сильно стёртые, указывают на способность к дроблению очень твёрдой пищи (возможно, костей), а также на отсутствие выраженных настоящих хищных адаптаций и позволяют предположить для этих животных падалеядность. Вероятнее всего, гарпаголесты не были активными хищниками, а питались в основном трупами умерших животных и остатками трапез хищников. Вероятно, они населяли полуоткрытые местности. 



    Реконструкция внешнего облика Harpagolestes uintensis.

Находки скелета конечностей гарпаголестов на сегодняшний день ограничиваются правой плечевой костью H. macrocephalus и левым бедром ?H. оrientalis. На основании строения широкого и мелкого коленного блока сохранившейся бедренной кости было выдвинуто предположение, что ?H. оrientalis был приспособлен к бегу. Однако утверждать это в отношении всех гарпаголестов будет неправильным. Необходимо учитывать, что данный вид представлял собой одного из наиболее мелких представителей рода и занимал по размерам промежуточное положение между небольшими, бегающими, и крупными, малоподвижными мезонихидами. Более обоснованной выглядит точка зрения, согласно которой для крупных гарпаголестов был свойственен скорее ходячий, чем бегающий, тип передвижения. По образу жизни от легко сложенных и адаптированных к быстрому бегу мезонихид они отличались не меньше, чем гиеновая собака от гиены. Мелкие, такие как ?H. оrientalis и H. koreanicus, действительно могли быть активно бегающими хищниками. В любом случае, окончательно разрешить данный вопрос представляется возможным лишь после новых находок скелета конечностей этих животных.

Сравнение

От прочих представителей семейства род Harpagolestes отличается рядом характерных морфологических черт. Его основные отличия от Dissacus и Pachyaena выражаются в отсутствии М3, отсутствии поясков эмали на верхних щечных зубах, а также в отсутствии метаконида на тригонидах. В отличие от Mesonyx, он обладает более широким и высоким черепом. Mesonyx сохраняет метакон на M2, а у Harpagolestes он значительно уменьшен или редуцирован. Зубы Harpagolestes относительно шире (так, ширина М2 значительно превосходит его длину), нежели у Mesonyx, и в отличие от зубов последнего, часто демонстрируют следы сильного износа. Отличия от Mongolonyx состоят в более высокой, тяжёлой и дугообразной нижней челюсти, не настолько близко расположенных друг к другу клыках и относительно меньших размерах зубов. От Mongolestes этот род отличается сохранившимся в зубном ряду m3, сравнительно меньшими размерами зубов и гораздо менее крутым нижнечелюстным симфизом. 



    Часть нижнего зубного ряда Harpagolestes uintensis (слева направо — m3, m1, р4, р3).

Проблемы таксономии

Поскольку ископаемый материал по гарпаголестам (как и по мезонихидам в целом) достаточно беден и представлен в большинстве случаев фрагментами черепов и зубами, их таксономия стыкается с рядом определённых трудностей. Ограниченность представленных находок заставляет искать таксономические критерии, опираясь на морфологию зубочелюстного аппарата. Родовое распределение мезонихид на основе строения их зубов — чрезвычайно трудная и часто невозможная в отношении многих представителей семейства задача. В случаях, когда материал позволяет, таксономия частично основывается на характере строения черепа, но в основном она всё же базируется на морфологии верхних коренных зубов. 

К сожалению, находки хорошо сохранившихся нижних зубов гарпаголестов пока неизвестны, что не даёт возможности более полно выяснить их родственные отношения как внутри рода, так и за его пределами. Не исключено также, что при наличии более полных находок остатков конечностей гарпаголестов, в соответствии с некоторыми взглядами относительно таксономической важности адаптации к передвижению, этот род мог бы быть полностью пересмотрен.

Видовой состав



    Портретная реконструкция Harpagolestes macrocephalus.

H. macrocephalus Wortman, 1901 — типовой вид (но при этом достаточно своеобразный, обладающий нетипичной морфологией); известен из нескольких местонахождений Вайоминга, США, датируемых средним эоценом (бриджерий). Типовой образец (YPM 11901) — сломанный череп, достигающий 43 см в длину, мелкие фрагменты нижней челюсти и правая плечевая кость. Скуловые дуги очень широкие по отношению к черепу, особенно ярко контрастируя со суженной передней частью черепа. Последний нижний коренной стёрт незначительно, но три предыдущих изношены вплоть до корней. Нижний клык изношен до дентина. Примечательно наличие диастемы на месте полностью редуцированного Р2 (насколько широко этот признак был распространён среди прочих гарпаголестов, пока остаётся неясным). Данный признак, а также узкая морда и ряд других морфологических характеристик достаточно сильно отличают этого гарпаголеста от прочих представителей рода. Обнаружено больше схожих черт между H. immanis, H. uintensis и ?H. оrientalis, нежели между H. macrocephalus и любыми из них.



    Череп Harpagolestes macrocephalus (YPM 11901), вид снизу (1) и сбоку (2).

Некоторые промеры, выполненные по образцу YPM 11901: длина верхнего зубного ряда от переднего края альвеолы клыка до заднего края альвеолы М2 — 13,5 см; длина P3-M2 — 8,5 см; длина P4-M2 — 6,5 см; длина M1-M2 — 4,2 см; длина P3 — 2,0 см; длина P4 — 2,0 см; длина M1 — 2,3 см; длина M2 — 1,8 см; ширина M1 — 2,6 см; ширина M2 — 2,15 см; длина ряда нижних щечных зубов ?p4-m3 — 8,3 см; длина последнего коренного зуба — 2,2 см; диастема между p1 и p3 — около 3,0 см.



    Портретная реконструкция Harpagolestes uintensis.

H. uintensis Scott & Osborn, 1887; синоним Mesonix uintensis Scott, 1889 — вид из начала позднего эоцена (уинтий) Юты, США. Типовым образцом (АМНH 1892) является раздробленный череп, также обнаружен левый передний фрагмент нижней челюсти (АМНH 1878) и часть нижних зубов. Прежде всего, бросаются в глаза значительные размеры найденного черепа. К сожалению, его неудовлетворительный уровень сохранности не позволяет зафиксировать диагностические признаки. Уникальные особенности строения зубного аппарата связаны с присутствием двух диастем между верхними предкоренными — Р1 и Р2 (эта диастема больше), а также Р2 и Р3. Всё же не исключено, что эта морфологическая деталь может являться следствием возрастного развития животных, а не диагностическим признаком вида. На скуловой дуге имеется заглазничный отросток. У некоторых образцов наблюдается явная тенденция к редукции р1.



    Череп (АМНH 1892) и нижняя челюсть (АМНH 1892) Harpagolestes uintensis.

Некоторые промеры, выполненные по левой стороне образца АМНH 1892: длина верхних предкоренных и коренных зубов — приблизительно14,5 см; длина Р1-Р4 — около 10,4 см; длина P4-M2 — 7,22 см; длина М1-M2 — 4,85 см; длина М2 — 2,09 см; ширина M2 — 2,57 см.

H. leotensis Peterson, 1931 — ещё один вид из начала позднего эоцена (уинтий) Юты, США, несколько моложе H. uintensis. Типовой образец (CM 11778) представляет собой правую часть нижней челюсти. Клык относительно большого диаметра; р1 рудиментарный или отсутствует; челюсть укорочена между клыком и р2; щечные зубы сравнительно большей длины, а челюсть в целом тоньше, чем у H. uintensis.

Некоторые промеры, выполненные по образцу CM 11778: длина нижнего зубного ряда p2-m3 — 16,7 см; длина нижних предкоренных — 8,7 см; длина нижних коренных — 8,0 см; длина p2 — 2,0 см; длина p4 — 3,0 см; длина m1 — 3,0 см; длина m2 — 2,6 см.



    Портретная реконструкция Harpagolestes immanis.

H. immanis Matthew, 1909 — вид, обнаруженный в позднеэоценовых отложениях Вайоминга, США. Типовым образцом AMNH 13143 являются неполный череп и фрагменты нижних челюстей. Морда сравнительно короткая по отношению к остальной части черепа. Диастемы между верхними предкоренными отсутствуют. Клыки мощные и широкие. m3 уменьшен в размерах. Зубы нижней челюсти практически идентичны H. uintensis. Как правило, сохранившиеся зубы сильно стёрты Фрагментарность находок затрудняют дальнейший анализ, а диагностические признаки остаются весьма приблезительными.



    Череп (AMNH 13143) Harpagolestes immanis.

Некоторые промеры, выполненные по образцу AMNH 13143: длина премоляров и моляров — 16,3 см; диаметр клыка в основании коронки — 2,82 см; наибольший диаметр коронки p2 — 2,17 см; наибольший диаметр коронки p3 — 3,04 см; наибольший диаметр коронки p4 — 3,28 см; наибольший диаметр коронки m1 — 3,02 см; наибольший диаметр коронки m2 — 3,15 см; наибольший диаметр коронки m3 — 2,17 см; наибольший поперечный диаметр клыков в основании коронки — 1,93 см; ширина p2 — 1,08 см; ширина p3 — 1,51 см; ширина p4 — 1,63 см; ширина m1 — 1,58 см; ширина m2 — 1,53 см; ширина m3 — 1,1 см. 



    Верхний и нижний зубные ряды Harpagolestes immanis (по образцу AMNH 13143).

H. brevipes Thorpe, 1923 — вид из позднего эоцена Юты, США. Типовой образец YPM 13098 представлен фрагментами левой половины нижней челюсти и правой пяточной кости. По своим линейным размерам челюсть примерно на 30 % превосходит типовой образец Н. uintensis. Дентальная морфология практически полностью соответствует Н. immanis, за исключением того, что р3 несёт небольшой бугорок около основания своей главной вершинки. Вероятно, в настоящее время H. brevipes остаётся наиболее крупным представителем рода.

Некоторые промеры, выполненные по образцу YPM 13098: длина ряда, состоящего из предкоренных и первого коренного — 12,9 см; длина p2 — 2,3 см; длина p3 — 3,22 см; длина p4 — 3,6 см; длина альвеолы m1 — 3,7 см; ширина челюстной кости под p4 — 5,2 см; длина пяточной кости — 9,5 см. 

H. koreanicus Shikama, 1943 — слабо изученный вид, описанный по нескольким отдельным зубам (р3, р4, Р3 или М2) из позднеэоценовых отложений угольного бассейна Хосан в Северной Корее. Позднее ископаемые остатки, причисленные этому виду, были обнаружены и на территории Южной Кореи. К сожалению, пока они остаются очень скудными. Всё же их размеры позволяют предполагать, что H. koreanicus является наиболее мелким известным представителем рода. Высказано мнение, что в отличие от прочих гарпаголестов это мог быть активно бегающий хищник. Его узкие длинные и острые нижние коренные зубы могут указывать на питание живой добычей.

Некоторые промеры типового образца из Северной Кореи: максимальная длина р3 — 2,05 см; максимальная ширина р3 — 0,9 см; максимальная длина р4 — 2,08 см; максимальная ширина р4 — 0,98 см; высота основной вершины р3 — 1,33 см; высота основной вершины р4 — 1,44 см; высота основной вершины Р3 (или М2) — 0,88 см; высота задней вершины р3 — 0,7 см; высота задней вершины р4 — 0,57 см.



    Портретная реконструкция ?Harpagolestes оrientalis.

?H. оrientalis Szalay & Gould, 1966 — вид, обнаруженный в раннем олигоцене Улан Ширэ во Внутренней Монголии, Китай. Родовая принадлежность этой формы остаётся не вполне определённой. Типовой образец (AMNH 26300) представлен почти полным, но несколько смятым черепом с частью верхних щечных зубов, а также левой бедренной костью. Из тех же мест происходит обнаруженная несколько раньше хорошо сохранившаяся передняя часть черепа с некоторыми верхними щечными зубами (образец AMNH 26301).



    Череп ?Harpagolestes оrientalis (AMNH 26300); вид сверху (1), снизу (2) и сбоку (3).

По величине этот вид превышает H. koreanicus, но уступает прочим представителям рода. Размеры черепа сопоставимы с таковыми у Mesonyx obtusidens, однако череп ?H. оrientalis выглядит массивнее. Его зубы также относительно гораздо больше, чем у М. obtusidens. В общих чертах наблюдается сходство дентальной морфологии ?H. оrientalis с Synoplotherium lanius, но она чётко отличается отсутствием M3. Передняя часть морды расширяется в конце между двумя верхними клыками, как у H. uintensis (или H. immanis), однако сама морда ?H. orientalis относительно длиннее, чем у H. uintensis. 

Если судить по состоянию зубов, образец AMNH 26300, похоже на то, принадлежит более молодому животному, нежели AMNH 26301. Примечательно, что две этих находки демонстрируют наилучшую сохранность и наименьший износ зубов из всех, принадлежащих роду Harpagolestes. В целом, зубы обладают строением, характерным для мезонихид. Зубная формула для верхней челюсти: I3, C1, P4, M2. Как и у вида H. immanis, размещение альвеол несохранившихся резцов свидетельствует о боковом сжатии i1 и i2 гораздо более крупным i3. Форма альвеол несохранившихся зубов предполагает, что расположение резцов, как и клыков, было близким к горизонтальному. Р1, следующий сразу же за клыком, обладает одним корнем, Р2 имеет два корня, Р3 — два корня и вытянут вдоль, P4 формой напоминает М1. M2 более сжат в передне-заднем направлении, чем M1. Морфология P4 и верхних коренных зубов ?H. оrientalis сходна с таковой как у прочих гарпаголестов, так и у Mesonyx obtusidens



    Нёбные проекции двух черепов ?Harpagolestes оrientalis (1 — AMNH 26301, 2 — AMNH 26301).

На скуловой дуге ?H. оrientalis отсутствует заглазничный отросток. Большая глазница открывается прямо над границей соприкосновения P3 с P4. На черепе имеется развитый сагиттальный гребень, его максимальная высота достигает примерно 6 см. Левая бедренная кость ?H. оrientalis во всех чертах напоминает таковую Mesonyx obtusidens, однако, как и череп, выглядит гораздо массивнее. Характер её строения свидетельствует о том, что ?H. оrientalis мог передвигаться как неспешно, подобно более крупным H. uintensis и H. immanis, так и в достаточной мере был способен к быстрому бегу, подобно лёгкому догоняющему хищнику мезониксу. Всё же, несмотря на способность к бегу, ?H. оrientalis, вероятно, предпочитал питаться падалью. 



    Левая бедренная кость (АМНH 26300) ?H. оrientalis в различных проекциях (справа сверху вниз — передняя, задняя, внешняя, слева — внутренняя).

Необходимо упомянуть, что часть принадлежащих гарпаголестам находок (например, из уинтия Вайоминга, Техаса, Калифорнии (США) и Саскачевана (Канада), дюшения Техаса (США)) пока что определена только до рода (Harpagolestes sp.).

Вымирание

Время жизни гарпаголестов пришлось на средний и поздний эоцен. В то время большая часть суши была покрыта тропическими лесами, в которых водилось множество различных травоядных, обеспечивающих гарпаголестов пищей. Однако, в конце эоцена климат достаточно резко переменился на более прохладный и сухой. Густые леса начали почти повсеместно сокращать свои площади, уступая обширные территории степям, редколесью и полупустыням. Это, по-видимому, и явилось основной причиной вымирания примерно одной пятой части всех видов живых существ, обитавших тогда на суше (как это зачастую бывает, особенно сильно вымирание затронуло крупных травоядных и хищников). Остались без привычной пищи и вынуждены были исчезнуть и гарпаголесты. Не исключено, что свою роль в их исчезновении также сыграло широкое распространение новых, лучше приспособленных к изменившимся условиям крупных хищников — гиенодонтид (Hyaenodontidae) из креодонтов (Creodonta) и нимравид (Nimravidae) из настоящих хищных (Carnivora).

Ссылки

Flickr  перейти
Paleobiology Database  перейти
Palaeos  перейти
Tetrapod Zoology  перейти

Литература

Крамаренко Н.Н. (отв. ред.). Зоогеография палеогена Азии. 1974. С. 113-114
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. 1992. Т.3. С. 89-90  скачать
Janis М., Scott К.М., Jacobs L.L. Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol.1. Р. 318-319  перейти
Szalay F.S., Gould S.J. Asiatic Mesonychidae (Mammalia, Condylarthra). 1966. Р. 140-150  скачать

Библиография  перейти