Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Среда, 28.06.2017, 13:29
Малайские медведи — Helarctos

Класс Млекопитающие (Mammalia)
   Подкласс Трехнотерии (Trechnotheria)
       Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
           Надотряд Ферэ (Ferae) 
               Отряд Хищные (Carnivora) 
                   Подотряд Псообразные (Caniformia)
                       Надсемейство Медведеобразные (Ursoidea)
                           Семейство Медвежьи (Ursidae) 
                               Подсемейство Урсины (Ursinae)
                                   Триба Урсини (Ursini)
                                       Род Малайские медведи (Helarctos)
                                           Вид Малайский медведь (H. malayanus)
                                               Подвид †H. m. praemalayanus
                                               Подвид H. m. malayanus
                                               Подвид H. m. euryspilus

Малайские медведи (Helarctos Horsfield, 1825) — род небольших медвежьих (Ursidae), обитающих в Юго-Восточной Азии с плиоцена или плейстоцена по сегодняшний день. Четко установлен единственный вид — собственно малайский медведь, или бируанг (H. malayanus Raffles, 1821), находящийся сейчас под угрозой исчезновения.



    Внешний облик Helarctos malayanus.

Морфология

Размеры и масса

Размеры малайских медведей наименьшие в трибе и среди всех современных медвежьих. Длина их тела 100-150 см, длина короткого хвоста — 3-7 см, высота в плечах — около 70 см; масса 20-70 кг. Самцы на 10-20 % больше самок линейно и значительно превосходят их по массе: в то время как первые весят порядка 30-70 кг, вторые — всего 20-40 кг. Из-за небольшой величины и своеобразных пропорций малайских медведей иногда называют «собачьими».



    Внешний вид Helarctos malayanus, хорошо заметна мешковатость кожи в области шеи.

Голова и туловище

Коренастое туловище относительно укороченное. Голова большая и округлая, с короткой мордой; шея длинная. Вокруг шеи кожа собирается в свободные складки, что позволяет при захвате ее челюстями вывернуться и укусить противника. Ноздри лишены клапанов; фильтрум отсутствует. Ринариум доходит до верхней губы, его латеральные края простираются назад и скрывают септу при взгляде сбоку. Подвижные губы обладают некоторой способностью вытягиваться, голая только верхняя губа. Длинный и тонкий язык может вытягиваться изо рта на 25 см. Строение языка и губ, вероятно, связано с использованием их для извлечения меда и личинок из пчелиных гнезд. Ушная раковина маленькая — 4-6 см в длину, округлая, с ограниченной подвижностью, не усилена вертикальными хрящевыми гребнями. Высота раковины от супратрагуса до вершины меньше, чем ее наибольшая ширина.



    Портрет Helarctos malayanus с высунутым языком.

Конечности

Конечности высокие и сильные, с большими кистями и стопами. Передние конечности более изогнутые, чем у Ursus arctos, их дистальный отдел повернут внутрь, что рассматривается как адаптация к древесному образу жизни. Длина ступни — 18-21 см. Кисть с двумя карпальными подушечками. Пальцевые подушечки разъединены, в межпальцевых областях имеются волосы. Подошвы широкие, голые. Когти большие, серповидно изогнутые, черного цвета.



    Примеры изменчивости формы и цвета пятна на груди Helarctos malayanus.

Шерсть

Волосяной покров гладкий, в отличие от других медвежьих он короткий и относительно редкий; на лбу и за ушами расположены завитки волос. Окраска блестящего черного цвета, иногда с более светлым бурым или коричневатым оттенком на конечностях. У взрослых медведей развит плотный черный подпушек, остевые волосы могут быть светлее. Морда серовато-желтая, коричневая или оранжевая, иногда серая или серебристая. На груди расположено светлое пятно изменчивой формы, чаще всего в виде подковы. Цвет его может быть коричневым, кремовым, белым, охристым или желтым. В местных преданиях это пятно часто фигурирует в качестве символа восходящего солнца, отсюда и название рода — Helarctos, т.е. «солнечный медведь». Иногда пятно полностью отсутствует; такой зверь рыжеватой окраски был обнаружен в Юго-Восточном Сабахе на о-ве Борнео. Считается, что контрастные пятна на груди служат для устрашения соперников, когда медведь поднимается на задних конечностях.



    Скелет Helarctos malayanus.

Череп

Кондилобазальная длина черепа у самцов составляет 218-248 мм, у самок — 185-228 мм. Череп имеет дугообразный профиль. Лицевой отдел укорочен. Носовая апертура увеличена, длина носовых костей превышает их ширину в средней части примерно в 2,6 раза. Подглазничное отверстие лежит над М1. Костное небо узкое. Заглазничные отростки небольшие. Сагиттальный гребень короткий. Скуловые дуги широко расставлены. Слуховые пузыри вздуты сильнее, чем у других Ursini, и опускаются ниже поверхности основной затылочной кости. Мозговая коробка сильно расширенная, низкая. Степень цефализации наивысшая среди Fissipedia. Мастоидный отросток небольшой. Заднее сонное отверстие отделено от заднего рваного отверстия и нередко смещено вперед от последнего.



    Череп Helarctos malayanus, вид сверху и снизу.

Нижняя челюсть короткая, с высоким телом, высота которого возрастает кпереди, и длинным симфизом с почти вертикальным передним краем. Угловой отросток увеличен и приподнят. Сочленовый отросток лежит над уровнем зубного ряда. Венечный отросток низкий, нижнечелюстная вырезка не развита. Нижний зубной ряд доходит до основания венечного отростка. При окклюзии образуется небольшое заклыковое пространство.



    Череп и нижняя челюсть Helarctos malayanus, вид сбоку.

Зубы

Верхний и нижний зубные ряды короткие, что связано с укорочением лицевого отдела черепа и уменьшением количества предкоренных зубов. Общее число зубов — 38 или 34. Клыки очень крупные для медведей такой величины, толстые и сильные, на их заднем или наружном краях имеется острый вертикальный гребень. Ширина верхнего клыка у самцов составляет 17-18,5 мм (n = 6). Первые премоляры Р1/р1 увеличены, при этом длина р1 сопоставима с длиной р4. Передние премоляры Р2-3/р2-3, в противоположность, редуцированы в размерах и часто полностью утрачены, так что Р4/р4 примыкают непосредственно к Р1/р1. Нижний премоляр р1 по площади и по длине коронки сопоставим с р4.



    Череп Helarctos malayanus.

Щечные зубы небольшие, уплощенные. Верхний хищнический зуб Р4 уменьшен, с маленьким протоконом и хорошо заметным лабиальным цингулюмом. Коронка М1 почти квадратных очертаний, с развитым лабиальным цингулюмом. Лингвальный ряд зубцов с мезоконом; срединная долинка широкая, особенно в заднем отделе коронки. Парастиль и метастиль не развиты. М2 немногим длиннее, чем М1, с коротким талоном. Метакон одиночный, значительно меньше, чем паракон. Лингвальный цингулюм длинный, проходит почти вдоль всего края зуба, расширяя зубную коронку.



    Череп Helarctos malayanus.

Нижний премоляр р4 простой, округлый, уступает по высоте паракониду m1. Длина ряда нижних премоляров короче таковой ряда моляров. Нижний хищнический зуб m1 обычно с двойным метаконидом. Талонидный бассейн не развит. Энтоконид одиночный, ниже, чем гипоконид. Имеется задненаружный цингулид. Нижний моляр m2 лишь немногим короче m1, без сужения коронки в области смыкания тригонида и талонида. Метаконид выше, чем протоконид; параконид отсутствует. Талонидный бассейн широкий, энтоконид двойной. Длина m1 — 15,1-17,6 мм, М = 16,70 мм, n = 12 мм (у современных животных). Нижний моляр m3 округлой формы, он заметно крупнее, чем р4.

Кариотип

2n = 74, NFa = 86. Кариотипически H. malayanus отличается от других урсин по наличию парацентрической инверсии в 14-й хромосоме и перицентрической инверсии в 18-й хромосоме, а также отсутствием негативно окрашенного стебля со светлым концевым сателлитом на 25-й хромосоме и наличием редуцированного короткого плеча у 34-й хромосомы. Два последних хромосомных признака имеет и Ursus arctos.



    Внешний облик Helarctos malayanus.

Происхождение и родственные связи

Недостаток палеонтологического материала затрудняет выяснение происхождения и родственных связей Helarctos. В прошлом к данному роду относили маленьких медведей из плиоцена Европы (Ursus boekhi, U. minimus) и даже видели в U. boekhi предка современного H. malayanus; позднее данная точка зрения была опровергнута. Ранее некоторые авторы также полагали, что Helarctos обладает общими признаками с родом Agriotherium, однако примитивнее его, и происходит от предка, общего с Ursavus и Agriotherium. Другие исследователи находили сходство в зубной морфологии между Indarctos и Helarctos, объясняя это проявлением атавистических черт у последнего рода. Отмечалось также, что зубная система H. malayanus лишь немногим прогрессивнее, чем у Ursavus primaevus, в то время как у Ursavus ehrenbergi она уже настолько специализирована, что не позволяет рассматривать его в качестве предка малайского медведя.

По морфобиологическим особенностям малайские медведи — примитивные, но в то же время достаточно специализированные звери, связанные с жизнью в тропическом лесу. Примечательно сходство между родами Helarctos и Melursus в строении ринариума и верхней губы, хотя у малайского медведя нос и губы еще не столь подвижны, как у губача. Помимо морфологических данных, родственные связи малайского медведя с губачом подтверждаются случаями гибридизации этих видов в неволе. Общие производные признаки позволяют предполагать филогенетическую близость таксонов, так что иногда их даже объединяют в один род.

Данные молекулярной биологии довольно противоречивы. С одной стороны, они указывают на базальное положение Melursus в трибе Ursini, в то время как Helarctos размещается ближе к кладе бурых и белых медведей. Исследование ядерной ДНК сближает Helarctos и Melursus как сестринские таксоны, тогда как комбинированный анализ ядерной и митохондриальной ДНК объединяет Helarctos с черными и бурыми медведями и, напротив, удаляет его от губача. Генетическая дистанция Нея между H. malayanus и U. arctos (0,026) оказалась меньше, чем таковая между H. malayanus и U. thibetanus (0,037) и между H. malayanus и M. ursinus (0,050). На основе анализа полных последовательностей митохондриальной ДНК (маркер цитохрома b) H. malayanus сближают с кладой U. arctos/maritimus или же считают его ближайшим родственником U. americanus.


    Некоторые места обнаружения ископаемых остатков Helarctos malayanus.

Ископаемые находки

В китайской пров. Шанси (местонахождение Liang-Chia-Ho) был найден фрагмент правой нижнечелюстной кости с m1, первоначально обозначенный Ursus cf. boeckhi. Cтратиграфическое положение находки неизвестно, предположительно — плиоцен. В дальнейшем исследователи обратили внимание, что тело нижнечелюстной кости заметно повышается к симфизу, как у Helarctos, и выделили китайскую находку в вид U. (Helarctos) sinomalayanus, считая его непосредственным предком современного малайского медведя. Единственный сохранившийся зуб m1 несколько крупнее, чем у последнего, его длина составляет 20,7 мм. Метаконид одиночный, расположен немного позади протоконида. Высказывалось предположение, что метаконид был двойным, но его передний бугорок слился с ребром, отходящим от вершины протоконида. Гипоконид большой, энтоконид отчетливый, имеется энтоконулид. По середине талона проходит продольный желобок, не замкнутый сзади, как это часто имеет место у H. malayanus. Недавно на основании развития эмалевых зубчиков впереди метаконида m1 этот образец был отнесен к U. minimus.

Другой вид, U. praemalayanus, был основан на ископаемом правом М2, вероятно, приобретенном в китайской аптеке в Сингапуре или Гонконге. Автор описания отмечал сходство нового вида с H. malayanus, другие же исследователи прямо указывали на отсутствие каких-либо заметных различий с современным видом. Возможно, наиболее правильным на сегодняшний день будет принятие для данной находки подвидового статуса — H. m. praemalayanus.

Жизнь во влажном тропическом климате, преимущественно на деревьях, является одной из причин почти полного отсутствия ископаемых остатков H. malayanus. Их редкость в местонахождениях Индокитая и других континентальных частях видового ареала объясняют также конкурентными отношениями с гималайским медведем (Ursus thibetanus), который в плейстоцене вытеснял H. malayanus. Ископаемые находки известны здесь лишь из среднего плейстоцена Вьетнама (местонахождения Lang Trang Caves, Lang Son) и позднего плейстоцена пров. Хубэй на востоке Китая (местонахождение Huanglongdong). Более обычны они на островах Борнео, Суматра и Ява, где датируются поздним плейстоценом.

Распространение

В настоящее время малайский медведь обитает на п-овах Малакка и Индокитай (Малайзия, Таиланд, Мьянма, Кампучия, Лаос, Вьетнам) и, возможно, в Бангладеше. Также он населяет о-ва Суматра и Борнео (=Калимантан). Имеется одна находка из пров. Юннань или Сычуань на юго-западе Китая. В прошлом вид встречался также на северо-востоке Индии (Ассам); об обитании на о-ве Ява точных сведений нет.



    Ареал Helarctos malayanus: красным цветом обозначены районы, где животное сохранилось; темно-серым — где уже исчезло; розовым — где его присутствие на сегодняшний день допускается, но не подтверждено; в закрашенных зеленым районах зверь отсутствует.

Внутривидовая изменчивость

Географическая изменчивость на материковой части ареала не выявлена. На о-ве Суматра медведи имеют более мелкие размеры, еще мельче звери с Борнео, так что для последних был установлен подвид H. m. euryspilus. Впрочем, некоторые авторы продолжали считать вид монотипическим. В дальнейшем исследование краниометрического материала подтвердило, что медведи с о-ва Борнео действительно характеризуются в среднем более мелкими размерами, чем материковые. Вместе с тем один из черепов оказался настолько, что лишь незначительно уступает максимальным размерам, известным для черепов с континентальной части ареала, хотя его щечные зубы относительно невелики.

Полученные результаты позволяют признать для H. malayanus 2 географические группы: в Индокитае и на о-ве Суматра, с одной стороны, и на о-ве Борнео — с другой, которые различаются на подвидовом уровне. Молекулярный анализ медведей с островов Суматра и Борнео показал существование у них 5 генетических линий, что объясняется вероятным обменом генов при контакте популяций во время последнего ледникового максимума, когда происходили осушение шельфовой зоны и образование мостов.



    Портрет Helarctos malayanus.

Состав рода

Итак, на сегодняшний день один из наиболее приемлемых вариантов таксономии рода Helarctos выглядит следующим образом:

H. malayanus Raffles, 1821; син.: H. euryspilus Horsfield, 1825, H. annamiticus Heude, 1901, Ursus praemalayanus von Koenigswald, 1935 — монотипический вид.

H. m. praemalayanus von Koenigswald, 1935 — ископаемый подвид, формально установленный по правому М2 неизвестного геологического возраста.

H. m. malayanus Raffles, 1822; син.: Ursus malayanus Raffles, 1822, Helarctos annamiticus Heude, 1901, Ursus malayanus wardi Lydekker, 1906 — подвид, населяющий весь видовой ареал, за исключением о-ва Борнео. Кондилобазальная длина черепа самцов и самок составляет в среднем 230,2 мм (n = 17), по другим данным 235,3 мм (n = 9) для материковых медведей и 227,3 мм (n = 26) для животных с Суматры. Щечные зубы увеличены (особенно М2), длина верхнего зубного ряда Р4-М2 у самцов и самок в среднем равна 46,8 мм (n = 18). Длина m1 — 15,4-18,0 мм, М = 16,70, n = 22.

H. m. euryspilus Horsfield, 1825; син.: H. euryspilus Horsfield, 1825 — подвид, распространенный на Борнео. Размеры меньше, чем у номинативного подвида. Кондилобазальная длина черепа самцов и самок составляет в среднем 200,1 мм (n = 7); по другим данным — 206,3 мм (n = 17). Щечные зубы небольшие, длина верхнего зубного ряда Р4-М2 (самцы и самки) равна в среднем 42,8 мм (n = 9). Длина m1 — 15,1-17,3 мм, М = 16,40, n = 5.

Среда обитания

Малайский медведь обитает в густых тропических и субтропических лесах, как горных, так и равнинных, а также в болотистых и мангровых зарослях. В Таиланде он поднимается в горы до высоты 2500, в Индонезии — до 2800 м. На Борнео живет преимущественно в сухих Саловых лесах, образованных деревьями из рода Dipterocarpus, но встречается и в низинной болотистой местности.

Образ жизни

Малайские медведи держатся преимущественно одиночно. Изначально эти животные вели дневной образ жизни, однако в настоящее время ритм их суточной активности определяется фактором беспокойства со стороны человека. В тех местах, где зверей не тревожат, они в основном дневные, в часто посещаемых человеком местах активны в темное время суток — поздно вечером, ночью и ранним утром. В зимнюю спячку они не впадают, поскольку живут в теплых регионах и обеспечены пищей круглый год.



    Helarctos malayanus отдыхает на древесных ветвях.

Этот медведь связан с деревьями больше, чем все другие современные представители семейства. Его небольшие размеры, выгнутые передние конечности, голые подошвы лап, серповидные когти, короткая морда и маленькие уши, очевидно, являются приспособлениями к древесному образу жизни. Малайский медведь хорошо лазает по деревьям — он обнимает ствол изогнутыми передними лапами с длинными когтями, вцепляется в него зубами и подтягивается вверх. Здесь животное проводит большую часть времени: кормится, прячется от хищников, принимает солнечные ванны и даже спит в импровизированных гнездах. Гнездо-платформу зверь строит, заламывая и пригибая под себя древесные ветки на высоте до 7 м над землей.



    Helarctos malayanus грызет ветку.

Питание

Малайский медведь всеяден. В основном он питается различными плодами (особенно фигами), молодыми побегами и ягодами, но когда их мало, переключается на сочные листья, корневища и насекомых. С помощью сильных челюстей, снабженных большими клыками, он разгрызает древесину с целью добраться до термитов, жуков и диких пчел, живущих внутри дерева. Как только ему удается проникнуть в древесную полость, медведь пускает в ход подвижные губы и длинный язык, которым он нащупывает и слизывает личинок, взрослых насекомых и мед. От неравнодушия к меду и происходит местное название животного — бируанг, т.е. «медовый медведь».

Мощные лапы с острыми изогнутыми когтями используются для выкапывания дождевых червей и насекомых, проникновения в наземные и древесные гнезда последних. Добывая термитов или муравьев, медведь порой кладет передние лапы на их гнездо — встревоженные насекомые заползают на них, и зверь их слизывает. По подсчетам специалистов, животное потребляет в пищу не меньше 100 видов насекомых и более 50 различных видов растений.



    Helarctos malayanus в поисках насекомых.

При случае малайский медведь поедает и мелких позвоночных — грызунов, птиц и их яйца, ящериц, черепах, а также падаль, оставшуюся после трапез тигров. В густо населенных районах он может рыться в мусоре, нападать на домашний скот и разорять плантации маниока, батата, бананов, какао и кокосовых пальм. У кокосовой пальмы зверь охотно выедает сердцевину и потребляет ее нежные ростки, а благодаря сильным челюстям может раскусывать орехи.

Поведение

Медведь часто становится на задние конечности, чтобы оценить угрозу и уловить запах удаленных объектов. При поиске насекомых и их личинок испускает хрюкающие и фыркающие звуки. Иногда издает хриплое хрюканье и громкое рычание, похожее на крики взрослых самцов орангутана, и короткие лающие звуки, напоминающие издаваемые мунтжаком и суматранским носорогом. У животного прекрасно развито обоняние; зрение у него довольно слабое.

В неволе звери порой демонстрируют большую сообразительность. К примеру, один медведь быстро научился, всунув коготь в замочную скважину, открывать буфет и воровать сахар. Другой, рассыпая около клетки рис из своей чашки, приманивал и ловил цыплят.



    Отдыхающий Helarctos malayanus.

Враги и конкуренты

Малайский медведь имеет мало естественных врагов. Реальную угрозу для него, особенно для молодых животных, представляет лишь тигр. Также он может преследоваться гималайским медведем, с которым сосуществует по всей Юго-Восточной Азии. В восточной Индии рядом с малайским медведем обитал довольно сходный экологически медведь-губач.

По отношению к человеку медведь обычно безобиден, спокоен и избегает контактов, за исключением ситуации, когда он ранен или защищает детенышей. В Таиланде известны случаи неспровоцированных атак, которые могут быть результатом плохого зрения зверя, его пугливости или неожиданной встречи, когда бегство невозможно.

Размножение и индивидуальное развитие

О спаривании малайских медведей известно немного. Установлено, что оно может происходить в любое время года. Животные моногамны. Течка у самок обычно длится 1-2 дня, но может растягиваться до 5-7 дней. В процессе ухаживания самец и самка обнимают друг друга лапами, касаются партнера головой и корпусом.

Продолжительность беременности сильно варьирует. В неволе она длится от 174 до 240 дней, по другим данным — 86-95 дней. При гибридизации с губачом (Melursus ursinus) созревание плода происходило в течение 95 дней. Более длительные сроки позволяют предполагать имеющуюся в этих случаях задержку имплантации эмбриона и переход беременности в латентную стадию. В 1961 г. содержавшаяся в Берлинском зоопарке самка привела потомство дважды — сначала в апреле, а затем в августе, однако подобное случается крайне редко.



    Helarctos malayanus, мать играет с детенышем.

В Таиланде и Мьянме детеныши появляются на свет с наступлением жаркой погоды. Самка приносит 2, реже 1 и очень редко 3 медвежат, которые появляются на свет в каком-либо укромном месте на земле. Новорожденные весят около 300-400 г. В природе мать обычно прячет их в густом лесу между опорными корнями больших деревьев, перенося за загривок. Детеныши имеют серо-черную окраску тела с грязно-белой U-образной отметиной на груди и белую или светло-коричневую морду. Редкая шерстка кажется темно-коричневой, особенно на солнечном свете. Глаза у детенышей открываются через 25 дней, но медвежата остаются слепыми до 50-дневного возраста. Слух становится острым после первых 50 дней. В 2-3 месяца детеныши уже активно играют под присмотром матери. Молочные клыки выпадают на 7-м месяце, а полная замена молочных зубов на постоянные достигается в возрасте около 18 месяцев. Медвежата остаются с матерью 1,5-3 года.



    Детеныш Helarctos malayanus на дереве.

Первая течка у содержавшейся в неволе самки наблюдалась в 3,5 года, но первое зачатие — 3 годами позже. По другим данным, половая зрелость наступает в 2-3-летнем возрасте. Самки могут вступать в эструс и спариваться круглый год. Продолжительность жизни в неволе достигает 20-33 лет.

Природоохранный статус

Малайский медведь являются одним из наиболее редких представителей семейства. Этот вид занесен в издание международной Красной Книги за 2007 г. со статусом «находится в уязвимом положении», а также входит в Приложение 1 Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (CITES). Точная численность малайского медведя неизвестна, однако она повсеместно мала и продолжает уменьшаться. Качественной организации охраны препятствует и недостаточная изученность животного.

Сокращение популяции обусловлено охотой и утратой мест обитания вследствие сведения лесов и использования освободившихся земель в сельскохозяйственных целях. Поскольку зверь иногда разоряет плантации, он преследуется фермерами. Сердце, желчный пузырь и другие органы малайского медведя издавна используются в традиционной азиатской медицине. Убивают животное и ради ценимой коллекционерами шкуры.

Содержание в неволе

Согласно официальным данным, на 2008 г. в различных зоопарках мира содержался 91 малайский медведь, в том числе 33 особи — в Европе. При надлежащем содержании животные способны успешно размножаться. Европейская племенная книга ведется зоопарком города Кельн. В 2004 г. Всемирным фондом дикой природы в дождевых лесах Суматры организован национальный парк Tesso Nilo, где малайский медведь все еще довольно многочислен.



    Группа Helarctos malayanus в зоопарке.

Благодаря небольшим размерам и миролюбивости малайских медведей местные жители нередко содержат их в качестве домашних любимцев. Однако, несмотря на покладистый нрав, взрослый зверь отнюдь не безобиден и может серьезно покалечить или убить своего хозяина. Поэтому повзрослевших и ставших опасными животных зачастую забивают, а их органы используют в традиционной медицине.

Ссылки

Animal Diversity Web  перейти
ARKive  перейти
Аrktofile.net  перейти
Bornean Sun Bear Conservation Centre  перейти
IUCN Red List  перейти
IUCN/SSC Bear Specialist Group  перейти
National Geographic  перейти
Paleobiology Database  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Акимушкин И.И. (1988). Мир животных. Млекопитающие, или звери. С. 94-95
Барышников Г.Ф. (2007). Фауна России и сопредельных стран. Семейство Медвежьи (Ursidae). С. 236-242
Макдональд Д., глав. ред. (2007). Млекопитающие. Полная иллюстрированная энциклопедия. Т. 1. С. 84-85
Соколов В.Е., глав. ред. (1989). Жизнь животных. 2-ое изд. Т. 7: Млекопитающие. С. 289-290
Соколов В.Е. (1986). Редкие и исчезающие животные. Млекопитающие. С. 274-275
Соколов В.Е. (1979). Систематика млекопитающих. Т.3. С. 122-123
Соколов В.Е. (1990). Фауна мира. Млекопитающие. С. 97