Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 25.07.2017, 05:39
Гемипсалодоны — Hemipsalodon

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Трехнотерии (Trechnotheria)
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)  
            Отряд †Креодонты (Creodonta)
                Семейство †Гиенодонтиды (Hyaenodontidae)
                    Подсемейство †Птеродонтины (Pterodontinae) 
                        Род †Гемипсалодоны (Hemipsalodon
                            Вид †H. grandis
                            Вид †H. viejaensis

Гемипсалодоны (Hemipsalodon Cope, 1885) — род крупных креодонтов семейства гиенодонтид (Hyaenodontidae) из среднего и позднего эоцена Северной Америки. На сегодняшний день в состав рода входит 2 вида: типовой H. grandis Cope, 1885 и H. viejaensis Gustafson, 1986.



    Реконструкция внешнего облика Hemipsalodon grandis.

История изучения

Род и вид Hemipsalodon grandis были описаны Копом (1885) на основе фрагментов нижней челюсти и бедренной кости, обнаруженных в отложениях формации Сайпресс Хилл на крайнем юге Саскачевана (Канада). Находки имели позднеэоценовый (чадроний) возраст и, по мнению автора открытия, принадлежали оксиениду.

Некоторое время спустя Ламб (1908) сообщил о найденном там же крупном фрагменте клыка, также относящегося к Hemipsalodon.

Расселл (1934) в своём обзоре фауны Сайпресс Хилл сообщил о верхнем зубном ряде Hemipsalodon, а затем (1938) описал переднюю часть его черепа и предпринял попытку реконструировать этого крупного хищника. Он верно изобразил крупное медведеподобное животное, но недооценил общей длины и ширины черепа.



    Портретная реконструкция Hemipsalodon grandis.

Шлейкджер (1935) обнаружил фрагмент нижней челюсти и часть плечевой кости в позднеэоценовых (чадроний) отложениях формации Йодер на юго-востока Вайоминга (США) и описал на их основе новый вид, названный им Hemipsalodon cooki. Позже, однако, он был признан младшим синонимом H. grandis.

Вероятно, типовому виду принадлежат и остатки, описанные в качестве Hemipsalodon sp. из чадрония формации Уайт Ривер в Вайоминге (США).

Эвернден и др. (1964), основываясь на идентификации фоссилий Мак-Кенной, сообщили о находках ископаемых остатков гемипсалодонов в среднеэоценовых (дюшений) отложениях формации Кларно в Центральном Орегоне (США).

Помимо этого, фрагментарные остатки H. grandis были обнаружены в среднем эоцене (дюшений) формации Галистео на территории Нью-Мексико (США).

Второй установленный на сегодняшний день вид, Hemipsalodon viejaensis, был описан Густафсоном (1986) по находкам зубов P4, M1 и M2 из среднеэоценовых (дюшений) отложений формации Чамберс Туфф в Техасе (США).

На сегодняшний день обнаруженный по Hemipsalodon ископаемый материал включает черепа и нижние челюсти, их фрагменты, а также некоторые части посткраниального скелета.


    Местонахождения ископаемых остатков Hemipsalodon.

Возраст и распространение

Находки более крупного H. grandis известны из среднего эоцена (дюшений) Нью-Мексико и Орегона, а также позднего эоцена (чадроний) Вайоминга и Саскачевана.

Остатки H. viejaensis происходят из среднего эоцена (дюшений) Техаса.

Таким образом, ареал обитания рода простирался довольно широко — от юга Канады до границы США с Мексикой.

Морфология

При черепе длиной в 45 см и расчётной длине тела в 180 см (без учёта хвоста) гемипсалодоны являются крупнейшими североамериканскими гиенодонтидами; вероятно, их масса могла достигать 200 кг. Хотя находки посткраниального скелета очень фрагментарны, с определённой степенью уверенности можно заключить, что животные в общих чертах напоминали медведя с вытянутым телом. Находка астрагала (U.S.N.M. No. 7460) позволяет предположить, что конечности этих креодонтов были стопоходящими.



    Череп Hemipsalodon grandis (голотип; А.М.N.M. No. 10636).

Череп

Череп гемипсалодонов внешне очень массивный, при виде сбоку продолговатый, с сильными и широкими горизонтальными скуловыми дугами, заметно расширяющими череп латерально. Массивные скуловые кости свидетельствуют о хорошо развитом комплексе жевательной мускулатуры, напоминающем скорее таковой типичных представителей семейства Oxyaenidae. Сагиттальный гребень не сохранился, но, судя по всему, был достаточно высоким. Носовое отверстие довольно большое и передняя часть морды с массивными и длинными клыками выглядит приподнятой кверху. Лобная область черепа широкая спереди, но значительно сужается назад. Черепная коробка весьма мала. 

Гребешок, выходящий из задней части скуловой дуги, соединяется с сосцевидным отростком, сильно его расширяя. Засуставный отросток массивен и пронизан большим засуставным отверстием. Затылочный гребень высокий и узкий, при виде сзади затылочная область черепа имеет форму песочных часов. Нёбо достаточно широкое и вогнуто во фронтальной плоскости. Вдоль средней линии нёба развит сильный гребень, который соединяется с занёбным валиком, расположенным поперечно, сразу позади линии M3. Наблюдается удлинение задней части нёба, но без развития в дыхательную костную трубку, характерную для Hyaenodon. Основание черепа умеренно укорочено, но не настолько сжато в переднее-заднем направлении, как у крупных видов Hyaenodon. К сожалению, детали строения базикраниума не сохранились.

Нижняя челюсть довольно высокая, заметно выше, нежели у Pterodon africanus. Симфиз складчатый и наклонён вперед примерно на 45°. Два подбородочных отверстия расположены на боковой стороне челюсти: одно под p1, другое немного впереди соприкосновения p3 и p4. Большая часть венечного отростка не сохранилась, однако некоторые детали различимы. Передний край венечного отростка расширен латерально до формы гребня. Массетерная ямка неглубокая и расположена по боковой стороне челюсти. Нижняя часть ямки постепенно наклоняется на основной части ветви. Постеровентральная часть ямки образует небольшой гребень, поднимающийся дорсально и латерально на широкий и массивный сустав.


 

    Реконструкция черепа и нижней челюсти Hemipsalodon grandis.

Зубы

Зубная формула гемипсалодонов составляет 3:1:4:3 для верхней и для нижней челюсти. Дентальная морфология отличается от Hyaenodon наличием M3 и отсутствием проксимодистально ориентированных режущих граней на Ml-2/m2-3; отличая от Pterodon состоят в гораздо более крупных размерах зубов, широко разделённом параконом и метаконом М2, имеющем относительно более крупные размеры M3, отчётливых воротничках на лингвальной поверхности верхних и нижних зубов. 

Пожалуй, наиболее интересной особенностью строения зубной системы гемипсалодонов является проворачивание верхних и нижних коренных зубов. И те, и другие повернуты по проксимодистальным зубным осям: верхние — медиально (вовнутрь), нижние — латерально (вовне). Это означает, что на протяжении жизни животных верхние и нижние коренные, постоянно наклоняясь друг к другу, тесно соприкасались и самозатачивались. Практически, это позволяло им до самой старости иметь достаточно острые зубы. Верхний зубной ряд, описанный Расселом (1934), демонстрирует аналогичный характер износа и подтверждает предположение о проворачивании коренных зубов. Первоначально считалось, что такое проворачивание стало результатом изменений, произошедших после смерти животных. Однако если зубы восстановить в вертикальной позиции в челюсти, стёртые грани на верхних и нижних коренных располагаются так, что прикус практически невозможен, и выпадает мыщелок из суставной ямки. Необходимо отметить, что подобное проворачивание коренных в онтогенезе наблюдается и у представителей рода Hyaenodon, однако не замечено ни у кого из Pterodontinae — подсемейства, в котором состоит Hemipsalodon

Верхние резцы расположены в слегка выпуклый ряд. I3 больше, чем два других резца, приблизительно равных между собой по размеру. Большая диастема между I3 и большим верхним клыком служила для вкладывания массивного нижнего клыка. Верхний клык эллиптический в сечении, со значительной в проксимодистальной оси шириной. У молодых особей эмаль клыка обладает складчатой фактурой, и крупные борозды эмали спускаются к дистально-язычной границе зуба.

P1 и P2 имеют двойные корни. К сожалению, они не сохранились на черепе из формации Кларно и мало что можно сказать о них. P3 обладает небольшим передним и крупным задним корнем. По центру коронки расположена крупная вершинка, однако о деталях её строения трудно судить из-за плохой сохранности коронки. P4 напоминает таковой у Hyaenodon — это большой, имеющий три корня зуб, с массивным воротником, опоясывающим коронку. Основная лабиальная вершинка высокая, сжатая с боков и занимает центральное положение. Передний гребень проходит от вершинки к воротнику; задний гребень спускается с вершинки, но прерывается большим задним базальным выступом. Судя по размерам медиального корня, протокон является важным острием.

М1 — треугольный зуб с различимыми параконом, метаконом и протоконом. Метакон ориентирован проксимолингвально по отношению к паракону, обе вершинки сжаты с боков. Сильный, лезвиеподобный метастиль продлевается околощёчно из задней части зуба. M2 в основном похож на М1, за исключением того, что он намного больше, а паракон и метакон более сжаты. Протокон мал и направляет препаракристу и постпаракристу в щёчном направлении к основанию паракона и метакона соответственно. M3 имеет форму равнобедренного треугольника с широким основанием. Один большой параметакон находится практически в центре зуба. Различные препаракристы пролегают от этой вершинки дистобуккально к краю M3. Постметакриста также наблюдается, но произвести оценку степени её развитости затрудняет плохая сохранность. Протокон намного меньше, чем параметакон и направляет препротокристу в щёчном направлении, которая объединяет его с основанием параметакона. Постпротокриста пролегает проксимобуккально от протокона к краю зуба, но повреждение зуба слишком обширное, чтобы различить прочие детали. Наблюдаются глубокие впадины в верхней челюсти между M1-2 и М2-3 для вкладывания больших тригонидов m2-3.

Нижний клык большой и покрыт толстым слоем эмали. p1 обладает одним корнем и слегка повёрнут буккально, относительно основной оси зубного ряда; коронка не сохранилась. p2 имеет два корня, однако его коронка также не сохранилась. p3 умеренно высокий и относительно длинный, с основной вершинкой, оснащённой передним и задним гребнями, спускающихся от вершинки к основанию зуба. Маленькие бугорки располагаются в основании заднего гребня. На лингвальной стороне зуба различим воротничок. p4 большой и массивный, напоминает аналогичный у Hyaenodon. Маленькие бугорки расположены на дистолингвальном углу зуба, поднимаясь на высокую основную вершинку и опускаясь сзади на большую заднюю базальную вершинку. 

m1 той же длины, что и p4, однако гораздо более узок букколингвально и развивается как плотоядный зуб. Как и у Hyaenodon, m1, вероятно, окклюзирует с хищническим dP4. К сожалению, отсутствуют образцы с целым m1 и, следовательно, мало что можно добавить к этому описанию. m2 больше m1 и оснащён большим лезвием, состоящим из расширенного паракристида. Протоконид выше, чем параконид, и нет никаких следов метаконида. Режущие грани также имеет место на задней части протокристида. Развит довольно большой талонид. m3 является самым крупным из нижнего ряда коренных зубов и похож на m2 во всех отношениях, за исключением немного меньшего талонида. Хотя плохая сохранность затрудняет судить уверенно о структуре зуба, кажется, нет никаких признаков дистолингвального усиления на преваллиде M2 и M3, как у Pterodon.



    Портретная реконструкция Hemipsalodon grandis.

Особого упоминания заслуживает находка очень крупных ископаемых остатков, формально причисляемых Hemipsalodon, но вряд ли им принадлежащих. Она представляет собой две парные плечевые кости длиной более 50 см, принадлежащие какому-то черезвычайно крупному хищнику. Они прямые и толстые и превышают по размерам плечевые кости крупного быка. Рассчетная длина черепа их обладателя составляет не менее 70 см в длину. Кому эти кости принадлежали на самом деле — пока неизвестно. Наиболее вероятно, что их обладателями являлись какие-то крупные мезонихии (Mesonychia).

Эволюционные связи

Наиболее важной морфологической характеристикой гемипсалодонов является проворачивание верхних и нижних коренных зубов. Данная особенность позволяет заключить, что род увенчивает отдельную линию развития, рано отделившуюся от общего эволюционного ствола Pterodontinae. Возможно, в числе его предков были жившие в начале среднего эоцена представители подсемейства Рroviverrinae, например род Arfia.

Образ жизни

Период существования гемипсалодонов пришелся на время, когда ещё распространялись тёплые тропические и субтропические зоны. Во влажных лесах существовало множество травоядных животных, обеспечивавших этих хищников пищей. Гемипсалодоны могли охотиться на слабых животных, детёнышей, питаться падалью. Возможно, что они, подобно современным медведям, отбирали добычу у меньших по размеру хищников, например у ранних представителей отряда Carnivora (Nimravidae, Amphicyonidae) и у других креодонтов (Hyaenodon и т.п.), подбирали остатки их трапезы. 

Вымирание

В конце эоцена в относительно короткие сроки планета пережила глобальное изменение климата. Три события — резкое похолодание в Северной Америке, установление засушливого климата в Азии и образование ледяного щита Антарктиды — произошли практически одновременно в течение нескольких сотен тысячелетий. Повсеместное сокращение тропиков и их замещение более сухими и прохладными умеренными зонами повлекло за собой массовое вымирание травоядных, специализированных на питании мягкой теплолюбивой растительностью, а следом за ними — многих специализированных хищников, включая и гемипсалодонов.

Ссылки

Flickr  перейти
Paleobiology Database  перейти

Литература

Лавров А.В. Неизвестные хищники креодонты. 2010
Cope E.D. The Vertebrata of the Tertiary and Cretaceous Rocks of the North West Territory. 1891
Janis М., Scott К.М., Jacobs L.L. Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol.1. 1998. Р. 98  перейти
Prothero D.R., Emry R.J. The terrestrial Eocene-Oligocene transition in North America. Р. 223  перейти
Silvan M.J. A skull of Hemipsalodon (Mammalia, Deltatheridia) from the Clarno Formation of Oregon. 1969  скачать