Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 25.05.2017, 23:15
Гомотерий — Homotherium

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Трехнотерии (Trechnotheria)
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Надотряд Фера (Ferae) 
                Отряд Хищные (Carnivora) 
                    Надсемейство Фелоидеи (Feloidea)
                        Семейство Кошачьи (Felidae)
                            Подсемейство †Махайродонтины (Machairodontinae)
                                Триба †Гомотерини (Homotherini)
                                    Род †Гомотерии (Homotherium)
                                        Вид †Homotherium davitasvilii
                                               †Homotherium crenatidens
                                               †Homotherium latidens
                                               †Homotherium serum
                                               †Homotherium venezuelensis
  
Гомотерий (Homotherium Fabrini, 1890) - ископаемый род саблезубых кошек, обитавших в Евразии, Африке, Северной и Южной Америке, с позднего миоцена (5 млн. лет назад) до конца плейстоцена (10 тысяч лет назад).  


Представители данной линии саблезубых кошек имели не очень удлинённые верхние клыки с зазубренными краями. Верхние хищнические зубы были весьма специализированы и несли дополнительный антериорный бугорк, увеличивающий длину режущей грани. Предположительно, гомотерий был хищником-преследователем: на это указывают удлинённые передние конечности с относительно маленькими когтями, короткие поясничные позвонки и короткий хвост. Льюис (1997) привлекает внимание к морфологии суставов и относительным пропорциям конечности, указывающим на довольно высокие способности гомотерия к бегу по сравнению с другими саблезубыми хищниками. Об этом также может свидетельствовать уменьшение мышечной массы конечностей и снижение супинаторных возможностей, влияющих на способность к захвату добычи. 

Эта саблезубая кошка размером со льва была широко распространена в Европе и Азии. По евразийским материалам, преимущественно на основе размера и кривизны верхних клыков и, возможно, размеров тела, выделялось несколько видов. Некоторые различия в их размерах довольно впечатляющи. Так, основная длина черепа экземпляра из Перрье (Франция) равняется 302 мм, тогда как у экземпляра из Чжоукоудянь (Китай) всего лишь 234 мм. Но, ввиду вариаций в размерах и пропорциях тела, наблюдающихся у современных кошек, похоже, что в реальности существовало гораздо меньше видов, чем изначально было описано. Члены рода Homotherium также известны из Африки (например, H. hadarensis, синонимизированный с H. crenatidens) и из Северной Америки (H. serum). В Северной Америке география находок, относящихся к концу плиоцена - концу плейстоцена, простиралась от Аляски до Техаса. 

Трудно согласиться с тем, что африканские экземпляры значительно отличаются от европейских, хотя ситуация с американскими материалами ещё более сложная и затрудняет однозначное решение. В последнем случае затруднение вызвано тем, что зачастую материалы, принадлежавшие гомотерию, относились к роду Dinobastis, а род Dinobastis, в свою очередь – к роду Ischyrosmilus. Часть материалов, идентифицированных как принадлежавшие иширосмилу, кажется, правильнее было бы отнести к Homotherium, а некоторые другие экземпляры правильнее было бы отнести к роду Smilodon

Хотя гомотерий широко известен, в большинстве случаев находки представлены фрагментарным материалом. В Европе скелет исключительной сохранности найден во французском местонахождении Сенез в Оверни, а черепа и некоторые посткраниальные останки были найдены в местечке Инкаркал (Испания), которое содержит останки хищников, оказавшихся в естественной ловушке. В Северной Америке находки гомотерия хотя и широко распространены, но редки, и, обычно,представлены отдельными костями и зубами. Наиболее ярким исключением являются находки из позднеплейстоценового местонахождения Friesenhahn Cave в Техасе, где сочленённый скелет был найден вместе со связанными, но неполными останками более чем 30 других особей всех возрастов, включая детёнышей. Присутствие в том же месте многочисленных остатков молодых мамонтов привело к интерпретации гомотерия как специализированного хищника, который охотился именно на этих животных. 

Скелет гомотерия при сравнении со скелетами современных и ископаемых кошек обнаруживает много особенностей. Хотя гомотерий был большим и, несомненно, мощным животным, он имел сравнительно стройные и передние конечности и короткий хвост. Трактовок образа жизни этого хищника и других саблезубых кошек было множество, и они достаточно сильно отличались друг от друга, однако внешний вид гомотерия предполагает всё же нечто уникальное по отношению ко всем другим кошкам. 

С функциональной точки зрения, пропорции конечностей гомотерия сложны для понимания. Тенденция, наблюдаемая у европейских виллафранкских форм, доводится до крайности у позднеплейстоценовых гомотериев из Фризенхан в Северной Америке. В частности, некоторые особенности задних конечностей даже рассматривались как указание на стопохождение (сейчас установлено, что эта интерпретация ошибочна). 

Подобно зубам своих вероятных предков, членов рода Machairodus, клыки гомотерия были зазубрены. В сравнении с поздними видами махайродов, экземпляры гомотерия из Сенез имели укороченный поясничный отдел позвоночника и удлинённую лучевую кость. Передние конечности у европейских гомотериев были длиннее (относительно задних конечностей) в сравнении с конечностями «нормальных» кошек. Они также имели необычно короткую пяточную кость. Тот факт, что такие характерные особенности, но в ещё более гипертрофированной форме, наблюдаются у экземпляров из Фризенхан, наводит на мысль, что они имели высокое преимущество в процессе естественного отбора. 

Образ жизни и социальный уклад гомотерия всё ещё являются предметом спекуляций и различных истолкований. Его морфология уникальна среди саблезубых кошек.Передние конечности указывают, что гомотерий, возможно, был способен, кроме переходов на дальние расстояния, к длительному преследованию и активной, успешной борьбе с крупноразмерной добычей. Анатомическое сходство с гиеной внушает некоторым исследователям мысль, что зверь, возможно, не брезговал и падалью (подобные умозаключения, впрочем, представляются более, чем поверхностными, т.к. специализированные падальщики типа гиены имеют зубочелюстной аппарат прямо противоположного типа, чем то, что наблюдается у гомотерия). 

Причины вымирания гомотерия неизвестны.Вполне вероятно, что ему на смену пришли новые, менее специализированные хищники, вытеснившие не способных адаптироваться к быстро меняющимся условиям гомотериев.

Этимология

Homotherium (греч.): homos -«подобный», therium – «зверь».

Геологический возраст и распространение


В Европе гомотерий появляется одновременно с мегантереоном. Наиболее древняя и примитивная форма происходит также из фаунистического комплекса Одесских катакомб. Однако стратиграфический диапазон распространения рода Homotherium значительно шире, чем у мегантереона. В Европе гомотерии доживают до конца плейстоцена (в Англии, где мегантереон не обнаружен). 

В виллафранке Европы отмечают присутствие двух видов гомотерия. Крупный, с длинными верхними клыками, гомотерий H. nestianus (синоним Н. crenatidens) известен из двух местонахождений: Верхнее Вальдарно в Италии и Рокканейра во Франции. Форма чуть меньших размеров Н. crenatidens встречается во многих местонахождениях Европы: Виллафранка д'Асти, Оливола, Верхнее Вальдарно, Фарнета, Фоггия в Италии; Виллароя в Испании; Этуэр, Рош-Ламберт, Сен-Валье, Купе, Сенез во Франции; Грэнчану в Румынии; Нойленген в Германии. На территории России находки гомотерия отмечены в фауне Одесских катакомб и в хапровской фауне Приазовья. 

Распространение рода Homotherium в Африке установлено благодаря находкам на юге континента, а также на востоке в бассейне р. Омо и в районе оз. Рудольф. Из африканских находок лучше всего изучен H. problematicus из местонахождения Макапансгат на юге Африки. Этот гомотерий характеризуется крупными размерами и относительно малой редукцией нижнего третьего премоляра. Размеры его верхнего клыка и хищнического зуба превосходят соответствующие показатели всех известных представителей рода. Близкая форма найдена в отложениях формаций Куби Фора и Куби Алги в районе оз. Рудольф. Возраст отложений в Макапансгате по абсолютным датировкам определяется в 2,75 млн. лет, в бассейне Омо возраст формаций Усно и Шунгура, откуда известны находки гомотерия, определяется от 3,3 до 2,4 млн. лет. Возраст формации Куби Фора датируется в пределах 1,8 - 2,0 млн. лет. Формация Куби Алги древнее, её возраст определяется в пределах 3,5 - 4,5 млн. лет; т.е. в Африке гомотерий появляется приблизительно в то же время, что и в Европе. 

В западном секторе Азии близкий по размерам к Н. crenatidens, но имеющий очень мощные и длинные клыки гомотерий H. davitasvilii описан из акчагыльских отложений Грузии; в Ахалкалаки (верхний миоцен Грузии); присутствие гомотерия, сходного с H. crenatidens, отмечается также в виллафранке Малой Азии. 

В Индии из отложений сиваликской серии Г. Пилгрим упоминал только находки мегантереонов. Современные исследования показали, что в отложениях стадии пинджор, как и во всех евразийских местонахождениях фауны виллафранкского возраста, присутствуют мегантереон M .falkoneri и гомотерий H. palaeindicus Bonis, 1976. Сравнение индийского гомотерия с евразийскими формами затруднено из-за фрагментарности индийских находок. 

На о. Ява в отложениях стадии джетис (виллафранк) отмечаются находки гомотерия. Г. Кёнигсвальд сближает яванскую форму с гомотериями из Китая. 

В Центральной и Восточной Азии остатки гомотерия, сходного с европейским H. crenatidens, известны из местонахождения Нихэвань в Китае. Фаунистические комплексы из этого местонахождения, коррелируют соответственно с ранне- и поздневиллафранкскими фаунами Европы. 

Нижние челюсти гомотериев из Сибири демонстрируют все признаки, характерные для уже известных евразийских поствиллафранкских форм. По размерам и таким морфологическим характеристикам, как умеренное развитие подбородочного выступа, а также ярко выраженная аркообразная форма расположения резцовой и клыковой серии зубного ряда нижней челюсти, сибирские гомотерии показывают совершенно очевидное сходство с азиатскими плейстоценовыми находками из Чжоукоутянь в Китае Таким образом, находки гомотериев в Сибири указывают на то, что в плейстоцене ареал этих экзотических хищников охватывал многие регионы Азии и достигал самых северных окраин Сибири. Установленное берингийское присутствие гомотерия в Евразии чрезвычайно важно для понимания процессов плейстоценового фаунистического обмена между Евразией и Северной Америкой. 

Распространение рода Homotherium на территории Северной Америки датируются бланком (4,9 - 1,8 млн. лет) в Аризоне, Небраске, Флориде, Айдахо, Южной Дакоте, ирвингтонием (1,8 - 0,3 млн. лет) - Флорида, Калифорния, Оклахома, Техас и позднеплейстоценовыми находками (100 – 10 тыс. лет назад) из Флориды, Техаса, Монтаны и Айдахо. Имеются свидетельства об обнаружении гомотерия и в Южной Америке – венесуэльская находка H. venezuelensis к юго-востоку от Каракаса при разведке нефтяных месторождений. 

Таким образом, гомотерий в Евразии был довольно широко распространён до конца раннего плейстоцена. В конце эоплейстоцена - раннем плейстоцене его ареал смещается: он заметно сократился на юге Евразии (находки поздних гомотериев в Средиземноморье довольно скудны), но захватил более северные районы Евразии, вплоть до бассейна р. Колымы на севере Азии. В Северной Америке вид сохранялся гораздо дольше – практически до голоцена. К сожалению, большинство известных экземпляров гомотерия из североамериканских местоположений являются дентальными или черепными, а не посткраниальными. 

Основной материал базируется на экземплярах, найденных в ирвингтонии Орегона, сопоставимого с французским H. crenatidens, и более грацильной формой H. serum из Ранчо ла Брэа. Однако более массивные экземпляры, чем H. serum, присутствуют в ранних ранчолабрэанских слоях, датируемых примерно 200 тыс. лет назад в местонахождении оз. Мэникс. Возможно, это может являться свидетельством о нахождении в этой фауне даже двух форм гомотерия. 

К югу от границ висконсинского оледенения гомотерий не найден в северо-центральных или северо-восточных Соединённых Штатах. Это обстоятельство идентично ареалу Smilodon fatalis. Однако, только в Калифорнии смилодон найден более, чем в пятнадцати местах Ранчо ла Брэа. Хотя морфологически и функционально эти два саблезуба различны, не вполне ясно, почему они не представлены в ископаемых остатках одинаково. Экологическое или флористическое влияние ландшафта, наличие или отсутствие социального образа жизни, распределение и степень обилия добычи, а также местные особенности среды обитания (наличие убежищ и укрытий) вполне могли влиять на это обстоятельство. Характерно, что остатки гомотерия в Ранчо ла Брэа (всего в двух местоположениях в количестве пяти особей) столь же редки, как и окаменелости ягуара Panthera onca. 

По сравнению со смилодоном, гомотерий, как представитель голарктической фауны, очень редок и широко рассеян по территории Северной Америки. Некоторые учёные (Мартин и др., 1988; Рон-Шатцингер, 1992) признают принадлежность экземпляров возраста бланка к H. crenatidens, но в то же время не дискутируют о возникновении форм ирвингтонского века. Рон-Шатцингер определённо считает наименование H. serum действительным для всех экземпляров возраста ранчолабрэа (36 000 - 11 000 лет назад). 

Присутствие гомотерия на территории Южной Америки на сегодняшний день ограничено находками из раннеплейстоценовых смолянистых отложений в северной части Южной Америки (Восточная Венесуэла) – данная форма описана как Homotherium venezuelensis

Отсутствие или незначительность плейстоценовых останков представителей трибы Homotheriini в других областях Южной Америки может происходить из-за существующей на этом континенте биогеографической дифференциации. С другой стороны, тот факт, что известно только несколько экземпляров из Венесуэлы и один экземпляр из Уругвая может быть связан с низкой плотностью в популяциях у данного вида. Это предположение отчасти согласуется с низкой, по сравнению с другими махайродонтами (например, со смилодоном), частотой находок гомотерия на других континентах.

Происхождение и филогения, причины вымирания  перейти

Образ жизни и локомоция  перейти

Реконструкция внешнего вида  перейти

Среда обитания и социальность, охотничье поведение  перейти

Сравнительная анатомия  перейти

Таксоно-морфологические различия  перейти


Таксономическая история

Первое описание гомотерия сделал Кювье в 1824 году, исследовавший зазубренные верхние клыки из материала отложений верхнего Вальдарно. Кювье отнёс ископаемые остатки к роду Ursus, создав подвид Ursus cultridens arvernensis. Несколько лет спустя Коуп (1833) определил в этом же местоположении наличие махайродонтных кошачьих, предложив род Machairodus. В 1846 году Оуэн отнёс образцы из пещеры Кент Каверн (Англия) к виду Machairodus latidens

Э. Фабрини выделил из находок в верхнем Вальдарно два новых вида: Machairodus crenatidens и М. nestianus. Последний вид отличался крупными размерами. Для него Фабрини предложил новое родовое название Homotherium

В 1925 году С. Шауб объединил таксоны с удлинёнными верхними клыками без зазубренностей - M. aphanistus, M. cultridens и американский род Smilodon с видами, имеющими зазубренные клыки – M. latidens и M. crenatidens в одну группу махайродонтин. 

В 1929 г. М. Кретцой относит плио-плейстоценовые формы зазубреннозубых махайродов (M. crenatidens и M. latidens) к новому роду - Epimachairodus, а для M. nestianus оставляет название Homotherium (Kretzoi, 1929). Также он проводит различие различие между южной (Е. crenatidens) и северными формами (E. boulei и E. hungaricus). 

В 1934 г. Шауб устанавливает, что у крупного махайрода из Франции, идентичного Н. nestianus из Италии, верхние клыки были зазубрены с двух сторон, и предполагает, что зубцы на наружном крае у гомотерия из Верхнего Вальдарно были просто уничтожены стиранием. Основываясь на этих данных, Дж. Симпсон (1945) восстанавливает приоритет рода Homotherium для плиоцен-плейстоценовых зазубреннозубых форм. 

Вирет (1954), при таксономических исследованиях окаменелостей из Сен-Валье, возвращается к предлагаемому Фабрини названию Homotherium для вида H. crenatidens, утверждая, что различия между видами H.crenatidens и H. nestianus не достаточны для отнесения их к двум самостоятельным таксонам. 

Пивет (1961) также предлагает название Homotherium для определения материалов, описанных Оуэном (1846) как Machairodus latidens и описанных Тейяр де Шарденом (1936) как M. ultimum

Американский гомотерий был впервые описан под названием Dinobastis. Чуть позже Мэтью (1910) синонимизировал его со смилодоном и лишь Чёрчер (1966) при детальном исследовании определил его в состав рода Homotherium. Эти данные впоследствии подтвердили Шульц и др. (1970), Куртен и Андерсон (1980), Карпентер и Далквест (1988). 

В 1976 Бонис синонимизирует виды H. hungaricus с H. crenatidens и H. ultimum с H. latidens. Фиккарелли (1979) первым вводит синонимию видов H. nestianum, H. boulei, H. latidens, H. moravicum и H. crenatidens. Понс-Муа и Мойя-Сола (1992), Галобарт и др.. (2003) принимают классификацию, предложенную Фиккарелли (1979), при некоторых дополнениях на основании последних исследований.

Литература

Давид А. И. Макротериофауна древнеаллювиальных плио-плейстоценовых отложений салчинского местонахождения (республика Молдова). 2005
Вангенгейм Э.А., Сотникова М.В., Алексеева Л.И., Вислобокова И.А., Жегалло В.И., Зажигин B.C., Шевырева Н.С. Биостратиграфия позднего плиоцена - раннего плейстоцена Таджикистана (по фауне млекопитающих). 1988
Векуа А. К. Квабебская фауна акчагыльских позвоночных. 1972
Сотникова М. В. Развитие фауны Felidae (Mammalia, Carnivora) в позднем миоцене – раннем квартере на территории юга России и прилегающих стран. 2005
Сотникова М., Форонова И. Саблезубые кошки рода Homotherium в плейстоцене Сибири. 2009
Калмыков Н.П. Биоразнообразие в экосистемах позднего кайнозоя бассейна Байкала. 1999
Калмыков Н. П., Мащенко Е. Н. Териофауна приазовья и западного Забайкалья в антропогене: закономерности формирования и этапность. 2005
Титов В. В. Крупные млекопитающие позднего плиоцена Северо-Восточного Приазовья. 2008
Agusti J. Mammoths, Sabertooths and Hominids. 2002
Anton M., Salesa M. J., Pastor J. F., Sanchez I. M., Fraile S., Morales J. Implications of the mastoid anatomy of larger extant felids for the evolution and predatory behaviour of sabretoothed cats (Mammalia, Carnivora, Felidae). 2004
Anton M., A. Galobart А., Turner A. Co-existence of scimitar-toothed cats, lions and hominins in the European Pleistocene. Implications of the post-cranial anatomy of Homotherium latidens (Owen) for comparative palaeoecology. 2005
Anton M., A. Galobart А., Turner A., Salesa M. J., Pastor. F. Soft tissue reconstruction of Homotherium latidens (Mammalia, Carnivora, Felidae). Implications for the possibility of representations in Palaeolithic art. 2009
Antunes M. T. Acerca de um osso do plistocenico da Mealhada: presenca de um «tigre dente de sabre», Homotherium latidens (Owen, 1846). 1986
Arribas A., Garrido G. Machairondontinae [Megantereon cultridens roderici n. ssp. and Homotherium latidens (Owen, 1846)] at the Fonelas p-1 site (Guadix basin, Granada). 2008
Berta A. Fossil carnivores from the Leisey Shell Pits, Hillsrorough county Florida. 1995
Christiansen P., Adolfssen J. S. Osteology and ecology of Megantereon cultridens SE311 (Mammalia; Felidae; Machairodontinae), a sabrecat from the Late Pliocene – Early Pleistocene of Seneze. 2007
Dundas R. G. A Scimitar Cat (Homotherium serum) From the Late Pleistocene Merrell Locality, Southwestern Montana. 1992
Garrido G., Arriba A. Reflections on the carnivores of the upper Villafranchian represented in the fossil record of the Fonelas p-1 sit. 2008
Jefferson G. T., Tejada-Flores A. E. The Late Pleistocene Record of Homotherium (Felidae: Machairodontinae) in the Southwestern United States. 1993
Hill C. L. Pleistocene mammals in the greater Yellowstone ecosystem. 2007
Kurten B. Pleistocene Mammals of Europe. 1968
Lyras G. A., A. Van der Geer A.E. The Late Pliocene vertebrate fauna of Vatera (Lesvos Island, Greece). 2007
Martin L.D., Babiarz J.P., Naples V.L., Hearst J. Three Ways To Be a Saber-Toothed Cat. 1999
Meloro C. Plio-Pleistocene large carnivores from the Italian peninsula: functional morphology and macroecology. 2007
Mol D., van Logchem W. A humerus of the saber-toothed cat, Homotherium crenatidens (Weithofer, 1889) dredged from the seabed between the British Islands and the Netherlands. 2009
Morlo M., Nagel D. Majestic killers: the sabre-toothed cats. 2006
O’Regan H. J., Turner A., Wilkinson D. M. European Quaternary refugia: a factor in large carnivore extinction? 2002
Turner A., Anton M. Climate и evolution: implications of some extinction patterns in African и European Machairodontine cats of the Plio-Pleistocene.1998
Turner A., Anton M. The Big Cats and their fossil relatives. 1997
Pobiner B. L. Hominin-carnivore interactions: evidence from modern carnivore bone modification and early Pleistocene archaeofaunas (Koobi Fora, Kenya; Olduvai Gorge, Tanzania). 2007
Reumer J. W. F., Rook L., van der Borg K., Post K., Mol D., de Vos J. Late pleistocene survival of the saber-toothed cat Homotherium in Northwestern Europe. 2003
Petter G., Howell F. C. A new machairodont felid (Mammalia, Carnivora) from the Pliocene fauna of Afar (Ethiopia): Homotherium hadarensis sp. n.1988
Pons-Moya J., Moya-Sola S. Observations sobre I'evolucio i biologia del genere Homotherium Fabrini, 1890 (Mammalia, Carnivora) 1992
Ruez R. D., Jr. Effects of climate change on mammalian fauna composition and structure during the advent of North American continental glaciation in the Pliocene. 2007
Sardella R., Werdelin L. Amphimachairodus (Felidae, Mammalia) from Sahabi (latest Miocene-earliest Pliocene, Libya), with a review of african Miocene machairodontinae. 2007
Scharapov S. Sibelzahnkatzen (Mammalia: Carnivora: Machairodontinae) aus dem spiten Kinozoikum Tadschikistans. 1996
Sorkin B.. A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators. 2008
Sotnikova M. V. A new species of Machairodus from the late Miocene Kalmakpai locality in eastern Kazakhstan (USSR). 1992
Sotnikova M. V., Baigusheva V. S., Titov V. V. Carnivores of the Khapry Faunal assemblage and their stratigraphic Implications. 2002
Sotnikova M., Titov V. Carnivora of the Tamanian faunal unit (the Azov Sea area). 2009