Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 23.04.2017, 18:53
Гиенодоны — Hyaenodon

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Трехнотерии (Trechnotheria)
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)  
            Отряд †Креодонты (Creodonta)
                Семейство †Гиенодонтиды (Hyaenodontidae)
                    Подсемейство †Гиенодонтины (Hyeanodontinae)
                        Триба †Гиенодонтини (Hyaenodontini)
                            Род †Гиенодоны (Hyaenodon
                                Подрод †Неогиенодоны (Neohyaenodon)
                                Подрод †Протогиенодоны (Protohyaenodon)

Гиенодоны (Hyaenodon Laizer & Parieu, 1838) (син.: Pseudopterodon Schlosser, 1887) — род креодонтов (Creodonta) семейства гиенодонтовых (Hyaenodontidae) из среднего эоцена – раннего миоцена Европы, Азии и Северной Америки. Представители рода существенно различались по величине и занимали всевозможные ниши сухопутных хищников. Выделено около 25 видов, часть которых объединяется в 2 подрода.



    Различные представители рода Hyaenodon, слева направо: H.mustelinus, H. horridus, H. gigas, H. sp. из Монголии, H. leptorinchus.

Этимология

Наименование рода дословно переводится как «зубы гиены» и указывает на мощное развитие зубочелюстного аппарата.

История изучения

Примечательно, что гиенодоны являются первыми обнаруженными креодонтами. Ещё в 20-е гг. XIX в. на заседании Парижской академии Ж. Кювье сделал доклад об ископаемых остатках, найденных в позднеэоценовых отложениях на холме в квартале Монмартр. Один череп он посчитал идентичным сумчатому волку из Тасмании. Впрочем, Кювье не стал описывать эту находку. Как выяснилось позднее, на самом деле эти остатки принадлежали гиенодону. 

       

    Некоторые местонахождения ископаемых остатков гиенодонов.

В 1838 г. двое французских учёных (L. Laizer, D. Parieu) описали род Hyaenodon — вид Н. leptorhynchus, происходящий из раннего олигоцена Франции, стал для него типовым. Достаточно длительное время ранние находки гиенодонов относили к Marsupialia или к Carnivora. Например, одно время в один с гиенодонами род объединялись сумчатые Taxotherium и Alloeodectes. Однако в дальнейшем из Европы, Северной Америки и Азии последовали новые находки, позволившие уточнить систематический статус гиенодонов.

На сегодняшний день эти животные относительно хорошо изучены. В США найдено более десяти скелетов различных видов гиенодонов (H. mustelinus, H. horridus, H. cruentus и др.), а ещё один выкопан в Монголии (H. sр.). Помимо этого, обнаружено немало черепов и фрагментарных скелетных остатков.



    Hyaenodon sр. на опушке галерейного леса. Поздний эоцен Монголии.

Эволюционная история

Считается наиболее вероятным, что гиенодоны (Hyaenodon) наряду с птеродонами (Pterodon) произошли от каких-то азиатских представителей рода проптеродонов (Propterodon), существовавших в первую половину эоцена. Древнейшие известные гиенодоны обнаружены в Азии и датируются среднеэоценовым возрастом. На протяжении второй половины эоценовой эпохи гиенодоны расселяются по всему Северному полушарию, зачастую занимая высвобождаемые вымирающими оксиенидами (Oxyaenidae) экологические ниши. Они стали довольно обычными в большей части Азии, Северной Америки и Европы, но Африку почему-то миновали. Видимо, мелкие виды гиенодонов по образу жизни напоминали нынешних куниц, малых кошек и фосс. 



    Взрослый самец Hyaenodon crucians, прогоняет подростка, демонстрируя длинные клыки. Поздний эоцен Северной Америки.

Более крупные представляли собой наземных хищников, охотившихся из засад по лесным опушкам и редколесьям, подстерегавшим добычу на водопоях. В конце эоцена - начале олигоцена тропические зоны сдвинулись ближе к экватору, освобождая место для зон с умеренным климатом и соответствующей растительностью. Данное обстоятельство повлекло за собой исчезновение тропических растительноядных животных, а вместе с ними и гиенодонов, находящихся в своих биоценозах на вершинах пищевых пирамиды. Вымирает практически весь европейский видовой состав этих хищников, однако новая волна миграции гиенодонов из Азии сохраняет присутствие рода в Европе. В силу различных причин примерно со второй половины олигоцена в мире начинает неуклонно снижаться количество видов гиенодонов. Последние представители рода жили в Азии, где они продержались почти до середины миоцена.



    Нyaenodon megaloides преследует гиракодона (Hyracodon). Поздний эоцен Северной Америки.

Таксономия

На сегодняшний день в составе рода Hyaenodon выделяется 2 подрода — Neohyaenodon (виды H. horridus, H. cruentus, H. gigas, H. vetus, H. mongoliensis) и Protohyaenodon (виды H. mustelinus, H. venturae, H. crucians, H. microdon , H. montanus). Необходимо отметить, что в состав данных подродов не включены европейские, а также некоторые азиатские виды. Кроме того, виды H. andrewsi, H. zadoki и H. pilgrimi из раннего миоцена Африки, считавшиеся ранее третьим подродом Isohyaenodon, выведены из состава рода и определены в подсемейство Pterodontinae.



    Hyaenodon gigas на опушке леса. Поздний эоцен Азии.

Морфология и образ жизни

Может показаться, что внешне гиенодоны несколько напоминали современных представителей семейства псовых, однако на самом деле они далеко не являлись их аналогами. Данный род объединял куда более разнообразных животных, занимавших самые различные ниши хищников суши. Однако вне зависимости от местообитаний, образа жизни и величины, всех гиенодонов роднил ряд общих, свойственных только им морфологических черт.



    Возможно, ранние и мелкие виды гиенодонов, подобно этому позднеэоценовому Hyaenodon mustelinus из Северной Америки, могли взбираться на деревья и охотиться там.

Род гиенодонов представлен довольно широким диапазоном размерных классов. Наиболее мелкие (например, H. microdon, H. mustelinus) достигали величины куниц и кошек, длина их черепов составляла около 10 – 16 см. Вполне возможно, что эти небольшие гиенодоны вели древесный либо полудревесный образ жизни. С другой стороны, самые крупные представители рода по размерам не уступали самым большим тиграм: длина черепа H. megaloides составляла 40 см, а у H. gigas и H. weilini, судя по размерам их зубов и фрагментов челюстей, доходила до 50 см и даже более. В среднем же большинство гиенодонов достигало роста волка или крупной собаки.



    Скелет Hyaenodon horridus.

Головы крупных гиенодонов непропорционально большие — длина головы соотносится с общей длиной тела в пропорции примерно 1 : 4. Тяжёлую голову поддерживала довольно короткая и очень сильная шея. Мощная шея была также необходима, чтобы удерживать схваченную зубами и вырывающуюся жертву. Судя по строению шейного отдела позвоночника, у гиенодонов была высоко посаженная голова, то есть их шея располагалась почти вертикально. Добычу свою они, подобно современным псовым, хватали зубастой пастью (а не как кошки, лапами и зубами). У гиенодонов имелись мощные челюсти с идеальными для разрезания зубами, к тому же обладавшими способностью к самозатачиванию. Их крепкая эмаль позволяла разгрызать даже прочные кости. Другая необычная особенность этих хищников — расположенные строго по бокам головы глаза.



    Hyaenodon horridus атакует из засады. Ранний олигоцен Северной Америки.

Передние и задние конечности гиенодонов имели примерно одинаковую длину. У мелких форм они были сравнительно короткими, узловатыми и имели широко расставленные пальцы. Более крупные представители рода отличались относительно длинными и стройными конечностями (в отличие от большинства креодонтов), опиравшимися на несколько разведённые в стороны пальцы, и явно приспособленными к активному передвижению по твёрдому субстрату. С помощью подвижных задних конечностей гиенодоны могли совершать резкие броски за добычей, а передние, возможно, были нужны для того, чтобы управляться с пищей, пока она не попала в пасть. Весьма вероятно, что эти хищники копали передними лапами почву, искали мелких животных, обитающих в норах, или устраивали норы сами.



    Портретная реконструкция, демонстрирующая латеральную ориентацию глаз Hyaenodon.

Обладая довольно массивным сложением, гиенодоны, вероятно, не были способны к продолжительному бегу. Скорее всего, это были засадные хищники, кратковременно, но активно преследующие добычу — примерно так же поступает большинство современных больших и мелких кошек. С определённой долей уверенности можно даже допустить, что гиенодоны представляли собой экологические аналоги самых разных кошкоформий. В то же время, наземные виды отчасти могли напоминать и сумчатых волков (Thylacinus). Как и прочие представители отряда, гиенодоны представляли собой высокоспециализированных хищников. Не исключено, что порой они могли поедать и падаль, однако в первую очередь ориентировались именно на живую добычу. Нет никаких сомнений, что гиенодон был способен поймать, свалить и разделать относительно крупное животное.

Для гиенодонов был характерен половой диморфизм, выражавшийся главным образом в более длинных клыках самцов.

Подробнее о морфологии   перейти



    Hyaenodon pervagus хватает аноплотерия (Anoplotherium), пытающегося спастись в лесном водоёме. Ранний олигоцен Франции.

Поведение

Как и большинство современных хищников, гиенодоны, скорее всего, вели одиночный образ жизни. В пользу такого предположения свидетельствуют находки обглоданных скелетов древних копытных ореодонтов, входящих в число их типичной добычи, из олигоценовых отложений формации Уайт Ривер в США. Вокруг скелетов, как и на них самих, были обнаружены копролиты с содержанием фрагментов костей и зубов ореодонтов (то, что копролиты принадлежат именно гиенодонам, не вызывает никаких сомнений, так как тогда просто не существовало других хищников аналогичного размерного класса). Это означает, что гиенодоны имели обыкновение маскировать запах недоеденной добычи, оставляя на ней или вокруг неё свои испражнения, а возможно, ещё и присыпая землёй. Сегодня подобным образом поступают такие одиночные хищники, как бурые медведи, а южноамериканский гривистый волк, припрятывая недоеденное, мочится на остатки трапезы и сгребает над ними землю. Напротив, стайные хищники обычно съедают добычу в течение короткого времени (нередко растаскивая по кускам), и не имеют обыкновения помечать или зарывать остатки пищи. Более того, стайные хищники как правило не обладают выраженным половым диморфизмом, наблюдающимся у гиенодонов. Судя по обнаруженным прокушенным черепам хищников гоплофонея (Hoplophoneus) и диниктиса (Dinictis), пищевых конкурентов гиенодоны не терпели.



    Hyaenodon убивает молодого нимравида гоплофонея (Hoplophoneus).

Вымирание

Невозможно уверенно утверждать, что именно явилось причиной угасания и окончательного вымирания рода Hyaenodon. Вероятно, за этим стоял целый комплекс причин, и в различных уголках мира они несколько отличались. Тем не менее, всё же представляется возможным указать на ряд основных факторов, погубивших гиенодонов. 

Общее охлаждение и иссушение климата, прогрессирующее на протяжении олигоценовой и миоценовой эпох, привело к широкому распространению саванн, а в дальнейшем — и открытых травяных степей. Подобная геоботаническая перестройка повлекла за собой значительное увеличение численности быстроногих растительноядных млекопитающих, способных развивать большую скорость на открытой местности. Эти травоядные попросту оказались не по зубам гиенодонам, слишком специализированным к засадной охоте на сравнительно небыстрых, но увёртливых лесных обитателей. 



    Портрет Hyaenodon horridus, длина черепа 30 - 32 см.

Возможно, свою роль сыграло и распространение новых групп настоящих хищных (Carnivora), начавших активно занимать пространства и ниши, освобождающиеся от редеющих гиенодонов (и креодонтов в целом). Ну и, несомненно, существовали также факторы, актуальные как для Hyaenodon, так и для всего отряда Creodonta. Прежде всего, секториальная специализация коренных зубов сделала этих животных практически неспособными потреблять в пищу что-либо помимо мяса. Кроме того, сама структура коры головного мозга препятствовала её дальнейшему усложнению, что вполне могло поставить животных в невыгодное положение относительно динамично эволюционирующих Carnivora.

Как бы то ни было, гиенодоны просуществовали на Земле свыше 20 млн. лет, что довольно много для столь специализированных хищников. Кроме того, они широко распространились и дали достаточно большое разнообразие форм. Несомненно, всё это делает гиенодонов одними из наиболее удачливых представителей класса млекопитающих.



    Портрет Hyaenodon mustelinus, длина черепа 16 см.

Видовой состав

Подрод Neohyaenodon Thorpe, 1922

Вид H. (N.) vetus Stock, 1933 (син.: Pterodon californicus) — средний - поздний эоцен (дюшений - чадроний), США (Калифорния, Техас, Вайоминг).

Вид H. (N.) cruentus — поздний эоцен – ранний олигоцен (чадроний - ореллий), США (Южная Дакота).

Вид H. (N.) horridus Leidy, 1853 (син.: H. cruentus ?) — поздний эоцен – средний олигоцен (чадроний - витней), США (Нью-Мексико, Южная Дакота, Техас, Вайоминг) и Канада (Саскачеван).

Вид H. (N.) megaloides Mellett, 1977 — поздний эоцен (чадроний), США (Вайоминг).

Вид H. (N.) mongoliensis Dashzeveg, 1964 (син.: Megalopterodon mongoliensis) — поздний эоцен, Монголия.

Вид H. (N.) gigas Dashzeveg, 1985 — поздний эоцен, Монголия (Эргилин-Дзо).



    Портрет Hyaenodon leptorinchus, длина черепа примерно 20 см.

Подрод Protohyaenodon Stock, 1933

Вид H. (P.) venturae Mellett, 1977 (син.: Н. exiquus Gervais, 1872) — средний - поздний эоцен (дюшений - чадроний), США (Калифорния, Вайоминг).

Вид H. (Р.) crucians Leidy, 1853 (син.: H. leptocephalus; H. paucidens; Pseudopterodon minutus) — средний эоцен (дюшений) - ранний олигоцен (ореллий), США (Техас, Монтана, Небраска, Вайоминг, Южная Дакота) и Канада (Саскачеван).

Вид H. (Р.) montanus — средний - поздний эоцен (дюшений - чадроний), США (Техас, Южная Дакота, Вайоминг).

Вид H. (Р.) microdon — поздний эоцен (чадроний), США и Канада (Саскачеван).

Вид H. (Р.) mustelinus Scott, 1895 — поздний эоцен - ранний олигоцен (чадроний - ореллий), США (Вайоминг, Южная Дакота) и Канада (Саскачеван).



    Портрет Hyaenodon vetus, длина черепа приблизительно 24 - 25 см.

Виды, не включённые в состав предыдущих подродов:

Вид H. yuanchuensis Young, 1937 — средний эоцен (шарамуруний), Китай (Шаньси).

Вид H. incertus Dashzeveg, 1985 — поздний эоцен, Монголия (Эргилин-Дзо).

Вид H. eminus Matthew & Granger, 1925 (син.: H. chunkhtiensis Dashzeveg, 1985) — поздний эоцен, Монголия (Эргилин-Дзо).

Вид H. raineyi — поздний эоцен (чадроний), США.

Вид H. heberti — поздний эоцен, Европа.

Вид H. brachyrhynchus — поздний эоцен, Франция (Юг - Пиренеи).

Вид H. requieni — поздний эоцен (приабоний), Франция (Прованс, Юг – Пиренеи, Лангедок - Руссильон).

Вид H. minor — поздний эоцен (приабоний), Франция (Юг - Пиренеи, Лангедок - Руссильон) и Англия.



    Портрет Hyaenodon cruentus, длина черепа 24 - 25 см.

Вид H. filholi Schlosser, 1877 (син.: H. vulpinus) — поздний эоцен (приабоний), Франция (Юг – Пиренеи).

Вид H. leptorhynchus Laizer & Parieu, 1838 — ранний олигоцен, Франция (Овернь).

Вид H. pervagus Matthew & Granger, 1924 (син.: H. aymardi Filhol; H. dubius Lange-Badré; H. neimongoliensis Huang & Zhu, 2002) — ранний олигоцен, Франция (Овернь), Кавказ, Казахстан (Челкар-Тениз), Монголия (Гсанда-Гол), Китай (Ганьсу).

Вид H. brevirostrus Macdonald, 1970 — средний - поздний олигоцен (витней - арикарий), США (Южная Дакота).

Вид H. rossignoli — Европа.

Вид H. milloquensis — поздний олигоцен (шаттий), Европа.

Вид H. bavaricus — поздний олигоцен (шаттий), Европа (Германия).

Вид H. weilini Wang, Qiu & Wang, 2005 — ранний миоцен, Китай (Чангжьяпинг).



    Портрет Hyaenodon crucians, длина черепа примерно 20 см.

Ссылки

Academy of Natural Sciences  перейти
Dinoland Plus  перейти
Douglas Fossils  перейти
Flickr  перейти
Fossilscapes  перейти
Fossil Home  перейти
Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Museum Fossil  перейти
Paleobiology Database  перейти
Wikipedia  перейти
WitmerLab Skull Collection  перейти
3D Visualizations  перейти

Литература

Лавров А.В. Креодонты Азии (Creodonta, Mammalia): морфология и систематика. 1999
Лавров А.В. Неизвестные хищники креодонты. 2010
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962  скачать
Савельев С.В., Лавров А.В. Окаменевшие мозги. 2002  скачать
Agusti J., Anton M. Mammoths Sabertooths and Hominids. 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe. 2002  скачать
Bastil К., Morlo М., Heizmann Е., Nagel D. Hyaenodon sp. Underkiefer aus der spaltenfullung liptingen (westliche schwabishe Alb). 2008
Bastil К., Morlo М., Heizmann Е., Nagel D. Zahnwechsel beim Europaichen Hyaenodon (Creodonta, Mammalia). 2009
Dashzeveg D. On two Oligocene Hyaenodontidae from Erghilyin-Dzo (Mongolian People’s Republic. 1964
Dashzeveg D. On some Oligocene carnivorous mammals from Central Asia. 1989
Emry R.J., Lavrov A.V. Hyaenodon venturae (Hyaenodontidae, Creodonta, Mammalia) from the early Chadronian (latest Eocene) of Wyoming. 1998  перейти
Iuliis, G. de. The Zygomatic Arch of Hyaenodon (Hyaenodontidae: Creodonta). 1993
Mellett J.S. Paleobiology of North American Hyaenodon (Mammalia, Creodonta). 1977
Morlo М., Nagel D. New remains of Hyaenodontidae (Creodonta, Mammalia) from the Oligocene of Central Mongolia. 2006
Morlo М., Nagel D. The carnivore guild of the Taatsiin Gol area: Hyaenodontidae (Creodonta), Carnivora, and Didymoconida from the Oligocene of Central Mongolia. 2007
Rose K.D. The Beginning of the Age of Mammals. 2006  скачать
Stock С. Hyaenodontidae of the upper Eocene of California. 1933
Tsubamoto Т., Watabea М., Tsogtbaatar К. Hyaenodon chunkhtensis and The Hyaenodontid Fauna From The Upper Eocene Ergilin Dzo Formation Of Mongolia. 2007  перейти
Wang X.-M., Qiu Z.-X. & Wang B.-Y. Hyaenodonts and carnivorans from the Early Oligocene to Early Miocene of Xianshuihe Formation, Lanzhou Basin, Gansu Province, China. 2005