Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 20.11.2017, 16:37

Гиенодонтовые — Hyaenodontidae

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Трехнотерии (Trechnotheria)
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)  
            Отряд †Креодонты (Creodonta)
                Семейство †Гиенодонтовые (Hyaenodontidae)
                    Подсемейство †Провиверрины (Provivirrinae)
                    Подсемейство †Лимноционины (Limnocyoninae)
                    Подсемейство †Махейроидины (Machaeroidinae)
                    Подсемейство †Птеродонтины (Pterodontinae)
                    Подсемейство †Гиенодонтины (Hyeanodontinae)

Гиенодонтовые (Hyaenodontidae Leidy, 1869) — обширное семейство вымершего отряда креодонтов (Creodonta). Различные представители группы известны из позднего палеоцена — позднего олигоцена Северной Америки, позднего палеоцена — позднего миоцена Азии, раннего эоцена — раннего миоцена Европы, а также среднего эоцена — среднего миоцена Африки. На сегодняшний день в семейство включается 5 подсемейств с приблизительно 70 родами. 



    Hyaenodontidae: А — Prolimnocyon, скелет; В — Sinopa, скелет; С — Tritemnodon, скелет правой конечности; D — Hyaenodon, скелет.

Эволюционная история

В отличие от оксиенид (Оxyenidae), гиенодонтиды представляли собой более разнообразную, распространенную и долговечную группу. Их родство с оксиенидами изучено недостаточно хорошо. Все же установлено, что Oxyaenidae дивергировали в палеоцене от предковой группы Hyaenodontidae, унаследовав от них некоторые архаичные признаки в морфологии дистальных отделов конечностей и др. 

Наиболее древние и примитивные гиенодонтиды объединяются в подсемейство провиверрин (Proviverrinae). Считается, что от них в дальнейшем произошло еще 4 подсемейства: лимноционины (Limnосуoninae) на рубеже палеоцена и эоцена, махайроидины (Machaeroidinae) и птеродонтины (Pterodontinae) в начале среднего эоцена и, наконец, гиенодонтины (Hyaenodontinae) в конце среднего эоцена. Необходимо заметить, что родственные связи этих подсемейств установлены не до конца и являются предметом дискуссий.

Появившись в палеоцене, гиенодонтиды вплоть до середины эоцена были представлены преимущественно некрупными формами, размером от ласки до небольшой лисы. Они обитали в густых тропических лесах и питались в основном мелкими позвоночными, но не брезговали также насекомыми, червями и т.п. Появившись впервые на территории Азии, на рубеже палеоцена и эоцена гиенодонтиды проникают в Северную Америку и за короткий срок достигают здесь значительного разнообразия. В раннем эоцене европейские оксиениды вымирают, что предоставляет гиенодонтидам возможность занять многие освободившиеся ниши и дать целый веер новых форм. Таким образом, ранний и средний эоцен можно считать настоящей эпохой расцвета североамериканских и европейских гиенодонтид. В среднем эоцене эти креодонты достигают и Африки.

С конца эоцена вследствие похолодания территории, занимаемые болотистыми джунглями, начинают сокращаться, уступая место широколиственным лесам, а потом, на границе палеогенаи неогена, и саваннам с лесостепями. На поросшие травой равнины выходят новые представители семейства, более крупные (размером с волка) и хорошо приспособленные к охоте на открытых пространствах на добычу больших размеров. Подобный образ жизни привел к тому, что некоторые из них (например, Hyeanodontinae) стали напоминать своим строеним псовых (Canidae). Несмотря на подобное сходство, гиенодонтиды и псовые связаны лишь отдаленным родством и приобрели общие черты независимо, в процессе конвергентного развития. 

С завершением эоценовой эпохи количество родов гиенодонтид начинает неуклонно уменьшаться, хотя они все еще достаточно широко распространены (например, в Африке эти креодонты остаются доминирующими хищниками в течение всего олигоцена). В олигоценовое время на фоне прогрессирующей засухи качественно обновляется фауна копытных, являвшихся основной потенциальной добычей гиенодонтид. Кроме того, все большую конкуренцию креодонтам начинают составлять бурно эволюционирующие настоящие хищные (Carnivora). В подобных условиях к концу олигоцена североамериканские представители группы полностью вымирают, а в Европе и Азии до раннего миоцена доживают лишь их считанные роды. Некоторые гиенодонтиды продолжали существовать только благодаря своей все усиливающейся специализации, которая выражалась в значительном увеличении размеров их тела (до величины крупного медведя). В конце концов, и эти гиганты вынуждены были исчезнуть. Наиболее поздние члены семейства из Африки и Азии дожили почти до плиоцена, являясь одновременно и самыми последними представителями отряда.



    Черепа Hyaenodontidae: А — Sinopa; В — Hyaenodon.

Морфология

Гиенодонтиды характеризовались наличием крупного черепа с удлиненной суженной мордой и вытянутого приземистого тела, державшегося на относительно коротких, мощных конечностях (сравнительно с псовыми, у оксиенид же конечности еще короче и массивнее). Ранние представители группы были стопоходящими, у более поздних развивается пальцехождение или полупальцехождение, что является признаком активных догоняющих хищников. Конечности большей частью пятипалые, с более или менее удлиненными, раздвинутыми пальцами, из которых третий заметно длиннее четвертого. У поздних форм первый палец задней конечности иногда укорочен, а по некоторым данным может и полностью отсутствовать. Третьи фаланги сплющены в боковом направлении и зачастую расщепленные; обладают маленькими невтяжными когтями. Астрагал с мелким блоком. Ранние формы (Provivirrinae, Limnocyoninae) были стопоходящими, более поздние (Hyeanodontinae) переходят к пальцехождению.

Для большинства гиенодонтид характерна полная зубная формула, однако у поздних родов наблюдается редукция М3. Клыки в сечении овальные. Р1 и р1 почти всегда с двумя корнями; Р4 имеет короткий метастиль. В роли хищнических зубов выступают M1-2 и m2-3 (причем более специализированы в этих парах задние зубы), очень редко M1 и m2 (у Limnocyoninae). М3 бугорчатый, вытянут поперечно или редуцирован вплоть до отсутствия. Талонид нижних коренных короткий, иногда отсутствует (на m3). Предкоренные и коренные преимущественно режущего типа, но у поздних гигантских форм щечные зубы скорее дробящие — адаптация к падалеядности, при которой имеется необходимость разгрызать кости.



    Зубной материал Hyaenodontidae: А — Gazinocyon, правый верхний зубной ряд; В — Prolimnocyon, правые верхний и нижний зубные ряды; С — Quercitherium, правый нижний зубной ряд; D — Tritemnodon, правый нижний зубной ряд. 

Ссылки

Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Paleobiology Database  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. 1992. Т.3. С. 43-45  скачать
Лавров А.В. Креодонты Азии (Creodonta, Mammalia): морфология и систематика. 1999
Лавров А.В. Неизвестные хищники креодонты. 2010
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 190, 192-193  скачать
Janis М., Scott К.М., Jacobs L.L. Evolution of Tertiary Mammals of North America. Vol.1. Р. 91-109  перейти
Kemp T.S. The Origin and Evolution of Mammals. 2005. Р. 247-250  скачать
Matthew W.D. Additional Observations on the Creodonta. 1901
Rose K.D. The Beginning of the Age of Mammals. 2006. Р. 119-126  скачать