ВЕК МЛЕКОПИТАЮЩИХ - Indricotherium

Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 27.03.2017, 05:51
Индрикотерии - Indricotherium

Класс Млекопитающие (Mammalia)
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
            Грандотряд Копытные (Ungulata) 
               Миротряд Альтунгуляты (Altungulata) 
                   Отряд Непарнопалые (Perissodactyla) 
                      Подотряд Тапирообразные (Tapiromоrpha) 
                          Инфраотряд Цератоморфы (Ceratomorpha) 
                              Надсемейство Носорогообразные (Rhinocerotidea)
                                  Риноцеротиды (Rhinocerotida)
                                     Семейство †Гиракодонтовые (Hyracodontidae)
                                         Подсемейство †Индрикотериины (Indricotheriinae)
                                             Род †Индрикотерий (Indricotherium)
                                                                 ВидI. transouralicum

Индрикотерии (Indricotherium Borissiak, 1915, возможно, является младшим синонимом Paraceratherium Forster Cooper, 1911; синоним: частично Baluchitherium Osborn, 1923) – род гигантских носорогов из среднего олигоцена Центральной Азии и Казахстана. Единственный вид рода – Indricotherium transouralicum (Pavlova, 1922; синонимы: Indricotherium asiaticum Borissiak, март 1923а, Indricotherium minus Borissiak, март 1923а, Baluchitherium grangeri Osborn, май 1923).

 
   Реконструкция внешнего вида Indricotherium transouralicum

Этимология

Название рода происходит от «Indric» - мифический зверь славянской мифологии Индрик-зверь, повелитель зверей и «therium» - от греч. «зверь».

История изучения. Эволюционные связи и сравнение   перейти 

Возраст и распространение

Род индрикотерии (Indricotherium) имел широкий и, вероятно, непрерывный ареал распространения на обширной территории – от Центральной Азии до Казахстана. Кости индрикотерия происходят из 3 районов Азии (Громова, 1959): 1) Центральный Казахстан: Актюбинская и Костанайская области – окрестности оз. Челкар-Тениз (урочище Алуа, на р. Каратургай, Шинтузсай, могила Саты выше слияния р. Сары-тургай и Кара-тургай, Мынеске-Суйек на р. Джулыгалы-Джиланчик, Кызыл-Как). 2) Монголия: Восточная и Центральная Монголия (Уртын-обо, Ном-конг-обо, Ирен-Дабазу и область Цаган-Нора); Западная Гоби, Убур-Хангайский аймак (Татал-Гол). 3) Китай: Ордос, близ г. Арбус-Ула, Сен-Жак (Teilhard de Chardin, 1926); северное Ганьсу, Линь-ву (Young & Chow, 1956).

   Предполагаемый ареал Indricotherium transouralicum   

Монгольские останки происходят из формаций хулджин, барон-сог и хзанда-гол, казахские – из чиликтинской (Яншин, 1953) и буранской свит (Решетов, 1991). Хотя остатки из Ганьсу относят предположительно к верхнему олигоцену (Young & Chow, 1956), но состав фауны делает более вероятным среднеолигоценовый возраст находки (Громова, 1959).

Indricotherium sp. описан из местонахождния Шунхт (Монголия). По последним данным череп, предварительно определённый как Indricotherium найден при реконструкции площади в г. Намангане (Узбекистан). Видовая принадлежность находки не установлена, поэтому останки могут принадлежать и другому парацератерию (например, P. prohorovi).



   Реконструкцированные черепа Indricotherium transouralicum в разных ракурсах.

Внешний вид и морфология

Индрикотерии (Indricotherium) были одними из крупнейших и наиболее высоких наземных млекопитающих. Хотя для этих специализированных растительноядных была характерна исключительная индивидуальная изменчивость в размерах: на сериях их костей из одного местонахождения длина меньших экземпляров составляет 2/3, а иногда даже 1/2 длины больших, вполне вероятно, что гигантских размеров достигали только самцы. Высота индрикотерия в холке
4,8 м (по скелету из музея ПИН РАН) или 5,2 м (Granger & Gregory, 1936), длина тела – 6,7 м, средний вес оценивается около 11 т, а максимальный до 15-20 т (Fortelius & Kappelman, 1993), что значительно меньше, чем принято считать 20-30 т (Economos, 1981, Alexander, 1989). В отличие от современных носорогов индрикотерии, как и другие гигантские носороги, были намного более высокими и относительно стройными животными с коротким туловищем и небольшой головой на относительно очень высоких колоннообразных трёхпалых конечностях, почти не согнутых в суставах. В кисти и стопе ІІІ палец был развит сильнее остальных и отчётливо видна тенденция к однопалости. Голова этих носорогообразных (Rhinocerotoidea) была небольшой относительно тела и не имела рогов.

 
   Реконструкции черепа Indricotherium transouralicum. Слева: вид слева; справа: вид сзади.

Череп индрикотерия длинный и узкий. Длина черепа, описанного как Baluchitheriuт grangeri составляет 1286 мм. Задний отдел черепа очень удлинён. 3асуставный и заслуховой отростки черепа раздвинуты слабо. Скуловая дуга массивная, круто изогнута выпуклостью вверх. Височно-теменные гребни позади уровня середины скулового отростка височной кости вплотную сближены, иногда образуют невысокий сагиттальный гребень, вблизи затылочного гребня снова расходятся. Носовая вырезка мелкая: заходит назад не далее уровня середины Р4, нижнеглазничное отверстие на уровне нижнего края глазницы, против переднего края Р4. Премолярный отдел верхней челюсти очень длинный: длина диастемы от I2 до Р2 примерно равна длине Р2-М1 на переднем конце этот отдел значительно отклонен вниз. Лицевая часть черепа на одном уровне с мозговой: касательная к альвеолярному краю челюсти при продолжении назад коснется затылочных мыщелков или даже пересе­чет их. Носовые кости длинные, без поддерживающей их носовой перегородки.


   Слева: череп Indricotherium transouralicum; вверху вид сверху; внизу - вид снизу. Справа нижняя челюсть А - нижняя челюсть крупной особи (№ 26166) вид со стороны зубной поверхности, В - нижняя челюсть крупной особи (№ 26166), вид справа, С - нижняя челюсть мелкой особи (№ 26172), вид со стороны зубной поверхности, D - нижняя челюсть мелкой особи (№ 26172), вид справа.

Нижняя челюсть с задним краем углового отдела, лопастевидно выступающим назад, с умеренно отклоненной вниз резцовой частью; альвеолы резцов далеко не достигают позади Р2. Венечный отро­сток широкий (спереди назад), почти отвесный.


   Реконструированные черепа Indricotherium transouralicum.

Зубная формула – I1/1-2, C0-1/0, P 3-4/3, M3/3. Два верхних резца (бивня) очень крупные, клыкообразные с корнями, в 2-2,5 раза более длинными, чем коронки. Коронка резца в форме сплющенного конуса, направленного вниз, нижних резцов – 2 или 4, внутренняя (или единственная) пара - очень крупные, с рано замыкающимся корнем и относительно небольшой коронкой. Имеются рудиментарные верхние клыки. В ряду премоляров имеется Р1; Р2 короткий, не вытянут угловидно вперед, его ширина больше длины; гипокон округлый; коронка премоляров на эктолофе низкая: ее высота (на нестертых зубах) меньше длины, конусы эктолофа (паракон и метакон) снаружи ясно мо­делированы, парастиль умеренно длинный и слабо налегает на предшествующий зуб. Метаконуль премоляров изолирован и лишь очень глубоко соединяется с гипоконом и эктолофом; при сильном стирании присоединяется к переднему концу гипокона; протокон р3 и р4 крупный, выступает внутрь почти так же далеко, как гипокон, и очертание их коронки почти симметричное, трапециевидное; протокон моляров внутри конусообразно округлен. Моляры брахиодонтные с простым для носорогообразных (Rhinocerotoidea) рисунком жевательной поверхности и слабо развитыми дополнительными складками. Нижние клыки отсутствуют. На нижних премолярах задняя стенка наружной ветви металофида – с заостренной, выступающей назад складкой; энтоконид - в виде изолированного бугорка; передний конец р3 срезан или закруглен; на нижних молярах внутренняя поверхность задней ветви гиполофида (энтоконида) уплощена; вершины (гребни) задних ветвей металофида и гиполофида загнуты вперед значительно.


   Верхние щечные зубы: А - Paraceratherium bugtiense (по Куперу); B - "Baluchitheium grangeri" (по Осборну); С - "Indricotherium asiaticum" (взрослая особь; по Борисяку); D - "Indricotherium asiaticum" (молодая особь; по Борисяку).

Атлант - с очень маленькими полостями внутри крыльев. Бугор лопатки отодвинут наверх от уровня суставной впадины. Из костей конечностей плечевая кость – с умеренно вытянутым в ширину блоком, несущим ясный гребешок, разделяющий его наружный отдел. Бугор локтевой кости умеренно массивен; её полулунная вырезка с хорошо выраженным рельефом; лучезапястный и межзапястный суставы без передних тормозных площадок, допускают довольно значительное дорсальное сгибание, их площадки с ясным выпукло-вогнутым рельефом. Верхняя суставная поверхность полулунной кости в ширину больше, чем в длину, равно наклонена наружу и внутрь. I карпальная кость относительно большая, сочленяется не только со II карпальной, но и с ладьевидной запястья; поверхность бедренной кости для коленной чашки с ясной срединной бороздой и выпуклыми боковыми отделами, коленная чашка симметрична, в форме равнобедренного треугольника; бугор берцовой кости сдвинут наружу, гребень берцовой кости доходит до нижнего ее конца; астрагал относительно низкий и широкий, со слабо выступающим наружу блоком и относительно высокой, вогнутой коракоидной фасеткой, наружный выступ которой - длинный и почти в одyой плоскости с ней, пяточная кость с относительно коротким телом и массивным пяточным бугром, с коракоидной фасеткой, несущей короткий наружный выступ, лежащий почти в одной плоскости с ней, и с вогнутой фасеткой для кубовидной кости; первая клиновидная кость относительно велика; межзаплюсневые фасетки с относительно развитым рельефом; средние метаподии большей частью сильнее всего сужены на границе верхней и средней трети их длины; пятая пястная кость относительно длинная, сочленяется с четвертой пястной и крючковатой; суставы метаподий с фалангами и межфаланговые слабо выпукло-вогнуты, с небольшими направляющими сагиттальными гребешками и бороздками; средний палец в суставе между первой и второй фалангами несколько отклонен вниз и назад; «ветви» копытных фаланг сравнительно короткие, задние «ветви» их на боковых пальцах немногим длиннее передних; опорный край боковых копытных фаланг почти прямой.

         

   Слева - А - правая стопа одной особи Indricotherium transouralicum; ПИН №475 – 1; Б – левая кисть (сборная) Paraceratherium prohorov; ПИН; Х ¼.; справа - реконструированная стопа Indricotherium transouralicum.

Морфофункциональные особенности скелета. Проблемы реконструкции   перейти 

Образ жизни и поведение. Причины вымирания   перейти 

Ссылки и литература   перейти 

Библиография   перейти