Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 21.09.2017, 16:59
История изучения

Впервые кости индрикотерия (зубы, копытная фаланга и фрагмент челюсти) были найдены в 1912 г. в оврагах на берегах р. Кара-Тургай, впадающих в оз. Челкар-Тениз (Шалкартениз, Челкар-Тенгиз) в Центральном Казахстане (Тургайская, ныне Актюбинская, область) горным инженером Матвеевым, а в следующем году – студентом Горного института Гайлитом. Гайлит во главе экспедиции первоначально был направлен на р. Джиланчик. От кочевых киргизов "охотник за ископаемыми" услышал о месте, где по легендам произошла битва великанов и теперь там разбросаны их гигантские кости. Поэтому Гайлит изменил курс и отправился на оз. Челкар-Тениз. Первоначально останки он определил как кости мамонта, что было принято Борисяком с разочарованием и интерес к находкам на некоторое время пропал. Но при детальном рассмотрении оказалось, что они принадлежат неизвестному до этого гигантскому носорогу. Первое краткое описание гигантских носорогов, превосходящих по величине всех известных до того наземных млекопитающих, было дано А. А. Борисяком в 1915 г, остатки получили родовое название Indricotherium (по совету академика Н. И. Андрусова). Видовое название Борисяк на то время не дал, под именем І. asiaticum он упоминается впервые в его большой монографии в 1923 г. В ней автор впервые даёт диагноз рода и предлагает видовое название, причем, кроме крупной формы І. asiaticum, упоминается более мелкая под именем І. minus, А. Борисяк отличает её от крупной только по размерам. Подобное явление известно и для индрикотериев из Монголии и Китая (Teilhard de Chardin, 1926), а также для парацератериев белуджистанского Paraceratherium bugtiense и аральского P. prohorovi. Поэтому весьма сомнительным представляется тот факт, что всюду гигантские носороги разных родов встречались в двух видах, различающихся лишь размером, они, скорее всего, представляют один тот же вид (Громова, 1959). Своеобразный характер индрикотериев заставляет Борисяка выделить их в особое подсемейство семейства носорогов - Indricotheriinae. Принадлежность к этой группе парацератерия (Paraceratherium) в то время автором еще не указывается, хотя он относит к ней род Baluchitherium. Более поздние статьи Борисяка об индрикотерии посвящены вопросам его реконструкции (1923б) и его эволюционных связей с другими членами подсемейства (1924а-в, 1927а, б).

Кроме остатков из Челкар-Тениза, из пределов Казахстана были описаны нижняя челюсть и часть черепа из Тургайской области, с р. Тургай, (Pavlov, 1922). М. В. Павлова назвала эту форму I. transouralicum (правильнее было бы «transuralicum»). Это название скорее всего должно применяться и к индрикотерию из Челкар-Тениз, так как было предложено раньше опубликования названия I. asiaticum, причем обе формы оказываются в видовом отношении неразличимыми (Громова, 1959). М. В. Павлова указывает в качестве отличия тургайского I. transouralicum от челкартенизского І. asiaticum большую моляризацию р2, заключающуюся в разделении у него протолофа от металофа до основания коронки, однако и у І. asiaticum имеются р2 с не меньшей степенью моляризации. Таким образом, мо мнению В. Громовой І. asiaticum является младшим синонимом I. transouralicum (Громова, 1959).

В 1922 г известный ареал гигантских носорогов расширяется: американская экспедиция находит их остатки в Центральной Монголии, в Ло (формация хзанда-гол, средний олигоцен). В их числе имеется неполный череп и часть принадлежащей к нему нижней челюсти. Осборн кратко описал эти остатки (Osborn, 1923), относя их к роду Baluchitherium, но выделяя их в новый вид – В. grangeri; видовых отличий он не указывает. По мнению В. Громовой и Indricotherium transouralicum, и Baluchitherium grangeri относятся к одному и тому же роду – Indricotherium (Громова, 1959) и скорее всего, виду I. transouralicum. В данном случае правомочно название Борисяка, как опубликованное в марте 1923 г – ранее названия Осборна (в мае 1923 г). Правда, В. Громова подчёркивает, что при появлении новой информации возможно и восстановление монгольского вида как Indricotherium grangeri. Как и Борисяк, Осборн выделяет всех гигантских носорогов в особое подсемейство (Baluchitheriinae), включающее, по его мнению, 3 рода - Indricotherium, Baluchitherium и Paraceratherium. Несколько позже (1924) Осборн описал из более поздних отложений Монголии (формация ло, нижний миоцен) другой вид - В. mongoliense, однако принадлежность его к этому роду и вообще к группе гигантских носорогов справедливо оспаривается Меттью (Mattew, 1924, 1931), Вудом (Wood, 1927,) и Крецоем (Kretzoi, 1943). Скорее всего, этот вид относится к более прогрессивным носорогообразным, судя по более гипсодонтным молярам. В советских работах по континентальному кайнозою Казахстана встречаются указания на находки останков гигантских носорогов, обычно под названием Indricotherium sp. (Боровиков, 1948; Лавров, 1951), описания этих остатков неизвестны. 



   Реконструированный череп Indricotherium transouralicum ("Baluchitherium grangeri"), рядом с черепом препаратор Американского музея естествознания Отто Фалкенбах.

Впервые предположение о синонимии родов Indricotherium, Baluchitherium и Paraceratherium высказали Гренджер и Грегори (Granger & Gregory, 1936). Анализируя останки Baluchitherium grangeri, они пришли к выводу, что рассматриваемый вид очень близок Paraceratherium и, возможно, Indricotherium, Baluchitherium синонимы Paraceratherium. Таксономическое положение I. transouralicum до сих пор не совсем определённо и по-прежнему вызывает споры. В последнее время высказывались мнения, подтверждающие, что Indricotherium является младшим синонимом Paraceratherium (Lucas & Sorbus, 1989) и все различия между этими формами сводятся к уровню видовых или даже половых. По мнению Лукаса и Собуса останки принадлежащие Indricotherium могут принадлежать крупному самцу с большими бивнями-резцами, а Paraceratherium – является более лёгкой самкой (Lucas & Sorbus, 1989). Хотя ряд других современных учёных по-прежнему признаёт самостоятельность рода (Carroll, 1988; Решетов, 1991; Dashzeveg, 1996; Ye et al. 2003; Qiu et al. 2004). Так или иначе, Indricotherium transouralicum имеет ряд существенных отличий от Paraceratherium bugtiense и в русскоязычной литературе за ним прочно закрепилось наименование «индрикотерий». 

А. Борисяк относил род Indricotherium к семейству Носороговых (Rhinocerotidae), указывая на отличие от гиракодонтов (Hyracodontidae) в строении М3, тем не менее, Л. Радинский относит его именно к этому семейству в качестве подсемейства Indricotheriinae. Так же есть мнение (Решетов, 1991), что Indricotherium относится к отдельному семейству Indricotheriidae, связанному с Hyracodontidae лишь общим происхождением.

Эволюционные связи и сравнение

Индрикотрий (Indricotherium) как один из древнейших известных парацератериев еще сохранил некоторые архаические признаки в строении зубов - изолированный энтоконид нижних премоляров, немоляризованные верхние премоляры с не вполне выработанным металофом, ясно моделированные паракон и метакон верхних моляров и некоторые другие. И в костях конечностей этого рода, несмотря на высокую общую специализацию, имеются отголоски общего происхождения с настоящими носорогами (Rhinocerotidae), очевидно, унаследованные последними, как и гигантскими носорогами, от раннеэоценовых общих предков.

Эволюционные связи рода всё ещё недостаточно выяснены, наиболее близок к нему более поздний и прогрессивный парацератерий (Paraceratherium), с которым его часто отождествляют. Есть, однако, одна черта строения верхних премоляров, которая у Paraceratherium bugtiense более архаична, чем у I. transouralicum. Это - меньшее у него на верхних премолярах выступание внутрь гипокона, чем протокона и в связи с этим более асимметричное, треугольное очертание их коронок; у I. transouralicum гипокон премоляров выступает внутрь так же далеко, как протокон, и очертание ко­ронки почти трапециевидное. В этом отношении премоляры индрикотерия более моляризованы и, следовательно, более прогрессивны, чем у P. bugtiense, хотя в других отношениях те же зубы первого архаичнее, чем второго (более слабое разделение внутренних бугров, меньшая выработанность металофа, более ясная моделировка наружных бугров и т. д.). Эту прогрессивную черту Indricotherium отметил и Борисяк (1939), что заставило его исключить этот род из прямых предков парацератерия (Paraceratherium). Тем не менее, В. Громова и Л. Радинский считают его предковой формой Paraceratherium (Громова, 1959; Radinsky, 1967). Происхождение самого рода Indricotherium также представляется туманно. Борисяк (1918), а вслед за ним Гренджер и Грегори (1936) сравнивают останки индрикотерия с родом азиатских гиракодонтов – аллацеропсом (Allacerops), выдвигая его на место вероятного предка. Л. Радинский в качестве предка называет другой род парацератериев из раннего олигоцена Китая – уртинотерия (Urtinotherium), который в свою очередь происходит от позднеэоценовой форстеркуперии (Forstercooperia) известной из Азии и Северной Америки, также вероятного предка Allacerops (Radinsky, 1967).