Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 20.11.2017, 19:59
Морфофункциональные особенности скелета

Многие черты строения индрикотерия связаны с его громадным ростом, другие – с тенденцией к однопалости. Изучение строения скелета гигантских носорогов заставляет согласиться с высказанным ранее мнением (Osborn, 1923) о питании их листвой высоких деревьев. Именно этим объясняются их гигантский рост, высокие ноги и длинная шея. Эти особенности, в свою очередь, определили ряд других приспособлений. Строение шейных позвонков с их сильно наклонными передней и задней поверхностями тела показывает, на наклонное в норме положение шеи с подъемом вперед. Относительно небольшая голова и пустотелые шейные позвонки облегчают напряжение мышц-разгибателей шеи, которое, при длинной шее животных, должно было быть значительным (большое плечо сопро­тивления рычага). Сильно напряжены были и связки, поддерживавшие шею и голову, о чём говорит глубокая срединная ямка на затылке – место прикрепления выйной связки.


   Прорисовка скелета индрикотерия (Indricotherium transouralicum)

Огромное, тяжелое туло­вище при длинных сегментах конечностей делало невозможным сколько-нибудь значительное сгибание и в суставах: как поддержка при стоя­нии, так и разгибание при передвижении вперед требовало бы очень сильного мышечного напряжения. Поэтому выработались прямые, колон­нообразные конечности, при которых давление веса тела принимают на себя почти исключительно сами кости, а не мышцы, разгибающие суставы, подобно конечностям  слонов (Громова, 1959). Слабое сгибание ног в суставах, т. е. сильно открытые углы между их отделами, имеет следствием также незначительное увеличение этих углов при разгибании, которое происходит при передвижении тела впред, а, следовательно, и незначительное перемещение тела вперед с каждым шагом животного. Поэтому индрикотерии были малоподвижными гравипортальными животными. Отчасти это малое изменение взаимного положения отделов ног при каждом шаге компенсировалось значительной длиной конечностей. При колоннообразном строении конечностей необходимо было огра­ничение движений в их суставах, и притом в направлении не только, сгибания и разгибания, но и приведения и отведения, так как при огром­ном весе животного каждое отклонение любого сегмента конечностей от прямого, отвесного положения, требует значительных усилий для его восстановления.


   Череп и предполагаемые контуры тела Indricotherium transouralicum.

Выпрямленность конечностей и ограничение возможных движении в их суставах запечатлелись на всех без исключения костях. Слабо выпуклые и обращенные почти прямо вверх головки плечевой и бедренной костей и почти прямо вниз - ниж­ние мышцы бедренной кости; короткий локтевой отросток локтевой кости (короткое плечо силы рычага), небольшой клювовидный отросток этой кости и мелкая ямка для него на плечевой; мелкий блок астрагала и мелкая впадина для него на большой берцовой; слабый рельеф суставных по­верхностей костей кисти и стопы, особенно верхних поверхностей метаподий; тормозные приспособления для предупреждения дорсального сгибания в разных этажах сложного запястного сустава; слабое развитие сгибательной и разгибательной мускулатуры, что особенно ясно на плече, бедре и голени; слабый связочный аппарат на волярной и плаптарной  стороне кисти и стопы и многие другие признаки.


   Скелет Indricotherium transouralicum, монтированый в Палеонтологическом музее ПИН РАН в Москве.

В связи с необходимостью значительного увеличения роста, у индрикотериев сильно удлинялись кости конечностей, особенно их проксимальных отделов - плеча и бедра. При этом во избежание чрезмерного увеличения общего веса тела эти кости сравнительно мало увеличились в толщину, т. е. стали относительно тоньше, насколько это допускала необходимая для поддержания огромного тела крепость костей конечностей. Характерно, что, в отличие от слонов, у которых удлинены только проксимальные отделы ног, у гигантских носорогов сильно удлинены также метаподии. Как правило, длинные метаподии – показатель способности к быстрому бегу. В данном случае, у медлитель­ных животных с колоннообразными конечностями, значение удлинения, очевидно, другое, - увеличение роста. Вероятно, при необ­ходимости максимального (большего, чем у слонов) удлинения конеч­ностей, дальнейшее удлинение плеча и бедра было бы механически не­целесообразно. Кроме того, парацератерии, в отличие от хобот­ных, произошли от животных - уже довольно быстрых бегунов с удли­ненными пястью и плюсной (форстеркуперий или гиракодонтов). У предков индрикотериин (Indricotheriinae) уже началось сокращение в ширину боковых пальцев и увеличение среднего. У гигантских носоро­гов, при увеличении роста и при связанном с этим ослаблении свободы движений конечностей, процесс сокращения боковых пальцев продолжался. I и V пальцы исчезли совсем (со­хранился только рудимент V пястной кости), ІІ и IV пальцы стали значительно тоньше. Удлинение метаподиальных отделов вместе с сокра­щением боковых пальцев создало своеобразную «монодактилизацию» конечностей гигантских носорогов. Однако направле­ние приспособления конечностей у них резко отличалось от того, кото­рое имело место в семействе лошадиных (Equidae) - в группе, где развитие однопалости достигло высшего предела. У лошадиных (Equidae) в процессе эволюции удлиняются не только метаподии, но и фаланги пальцев, которые все больше приподнимаются над землей, так что вся конечность уже очень рано начинает опираться на подошвенную поверхность последних фа­ланг (у лошади - одного пальца). У гигантских носорогов их огромное, тяжелое тело требовало относительного расширения площади опоры. Поэтому они не утеряли боковые ІІ и IV пальцы, их метаподии, сдвинувшись несколько назад относительно средней и расширившись в сагиттальной плоскости, образовали вместе со сред­ней метаподией, расширенной фронтально, нечто вроде прочного костного опорного полуцилиндра; фаланги пальцев у них сократились в длину, а на среднем пальце и расширились; при этом они направились почти горизонтально, образовав таким образом увеличенную опорную площадь; копытные фаланги всех пальцев расширились, их уд­линенные, близко сходящиеся позади «ветви» охватили почти непре­рывным прочным костным «лимбом» существовавшую, без сомнения, эластическую подушку. Все вместе представляло собою прочную, широ­кую, и вместе с тем, не слишком тяжелую подпорку для огромного тела животного.


   Поэтапная реконструкция внешнего вида индрикотерия (Indricotherium transouralicum); по Флерову.

Длинная, подвижная, особенно в вертикальном направлении, шея гигантских носорогов, большей частью приподнятая кверху, также хорошо увязывается с предполагаемым способом их питания и с необходимостью иногда (при питье) сильно опускать голову. Положение передней поверхности тела позвонка — заметно выше задней — обеспечивало поднятость шеи и головы. Вопрос о том, могли ли они пить, не раздвигая в стороны ноги, подобно жирафам, пока не может быть решен, так как до сих пор не найдено или, по крайней мере, не описано не только целого скелета, но даже целого шейного отдела позвоночника.

Своеобразное строение передних зубов I. transouralicum, можно объяснить следующим образом. Длин­ная, загнутая вниз, передняя часть морды индрикотерия, с огромными, также загнутыми вниз,  клыкообразными верхними бивнями на  конце, вероятно, служила для пригибания самых высоких веток. Значитель­ное мышечное усилие при таком пригибании вызвало сильное развитие мускулов-сгибателей головы, что сказалось на черепе разрастанием глоточных бугров - мест их прикрепления. Функция нижних бивней должна была быть иной, чем верхних. Они не противостояли верхним бивням и не стирались о них. Направленные прямо вперед, с площадкой стира­ния, также обращенной вперед, массивные в передне-заднем попереч­ные, глубоко укорененные в челюсти (с длинными корнями), они могли служить для сдирания древесной коры. Противодавление ствола или ветви, испытывавшееся резцами при этом сдира­нии, придавливало их друг к другу; в результате образовывались харак­терные  площадки  давления  на  внутренних  сторонах  нижних  бивней (Громова, 1959). Строение черепа I. transouralicum позволяет предположить наличие подвижной верхней хватательной губы, которая могла служить для удобного захвата листьев и ветвей.


   Череп и нижняя челюсть AMNH № 18650 Indricotherium transouralicum ("Baluchitheium grangeri").

Проблемы реконструкции

Реконструировать скелет этого колоссального животного довольно затруднительно ввиду того, что полный скелет не найден и отсутствует описание целых конечностей Известны только целые кисть и стопа от запястья и заплюсны включительно из Монголии (Granger & Gregory, 1936) и стопа из Татал-Гола. Все реконструкции скелетов индрикотериев состоят из костей особей сильно отличающихся по размерам, кроме того известны не все шейные позвонки, что затрудняет определить пропорции шеи животного. Так что при подборе скелета может быть сильно искажено соотношение в длине разных частей. В настоящее время имеются 3 реконструкции скелета индрикотерия авторы, которых А. А. Борисяк (Borissiak, 1924), Г. Ф. Осборн (Osborn, 1923), а также В. Гренджер и В. Грегори (Granger & Gregory, 1936).



   Реконструкция скелета и внешнего вида "Indricotherium asiaticum"(по Борисяку, 1924).

Эти три реконструкции значительно разнятся, преимущественно в относительной длине конечностей и шеи. На рисунке Борисяка шея и конечности значительно длиннее, чем на рисунках Гренджера и Грегори, а конечности также длиннее, чем на рисунке Осборна. Разница в длине ног зависит частично от различной длины их костей по отношению к длине туловища, а отчасти от разной согнутости в суставах. Очень близка к реконструкции Борисяка реконструкция воспроизводящая скелет, монтированный в Палеонтологическом Музее Российской Академии наук.



   Слева: реконструкция скелета "Baluchitheium grangeri" (по Гренджеру и Грегори, 1936) в сравнении с человеком. Справа: реконструкция скелета "Baluchitheium grangeri" (по Осборну, 1923) в сравнении  индийским носорогом (Rhinoceros unicornis).

Сложный вопрос также представляет собой линия профиля черепа I. transouralicum. На всех реконструкциях индрикотерия изображают сильно выпуклую линию профиля. Это представление коренится в реконструкции черепа монгольского «белуджитерия», выполненной Американским музеем естественной истории, где череп представлен горболобым и горбоносым.