Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 23.04.2017, 18:53
Изектолофы – Isectolophus

Класс Млекопитающие (Mammalia)
   Подкласс Trechnotheria
       Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
           Грандотряд Копытные (Ungulata) 
               Миротряд Альтунгуляты (Altungulata) 
                   Отряд Непарнопалые (Perissodactyla) 
                       Подотряд Тапирообразные (Tapiromоrpha)
                           Надсемейство Тапироидеи (Tapiroidea)
                               Семейство †Изектолофиевые (Isectolophidae)
                                   Род Изектолофы (Isectolophus
                                          I. annectens
                                          I. latidens 
                                          I.radinskyi
                                          I. bogdulensis  

Изектолофы (Isectolophus Scott et Osborn, 1887, синонимы: Parisectolophys Реtеrsоn, 1919; Schizolophodon Реtеrsоn, 1919; частично Homogalax Troxell, 1922; частично Helaletes Marsh, 1872) – род небольших примитивных тапироидов-изектолофид из среднего и позднего эоцена Северной Америки и Азии.



   Реконструкция внешнего вида Isectolophus latidens

Этимология

Название рода происходит от сочетания слов «іso» – равный, одинаковый и «ectolophus» – эктолоф (наружный гребень), что отражает особенности строения зубов этих тапироидов.


Таксономическая история 

Вид I. annectens был описан Скоттом и Осборном в 1887 г. по останкам из Майтон Поккет (Myton Pocket) и выделен в отдельный род Isectolophus (Scott & Osborn, 1887), также из этого местонахождения Петерсон в 1919 г. описал челюстной фрагмент как Schizolophodon cuspidens. Он описал ещё один вид, который он отнёс к роду Isectolophus I. scotti (Peterson 1919) по нижней челюсти, а также элементам посткраниального скелета из Вайт Ривер. Трокселл описал останки из местности в устье р. Вайт Ривер, принадлежащие Isectolophus, но отнёс их к другому роду как Homogalax uintensis, который был позже синонимизирован с Schizolophodon cuspidens (Van Houten, 1945). Л. Радинский в результате ревизии тапироидов признал Schizolophodon cuspidens и Isectolophus scotti младшими синонимами Isectolophus annectens (Radinsky 1963). Г.Ф. Осборн описал останки из бассейна р. Бриджер как Helaletes latidens, позже они были переопредены как Parisectolophus latidens (Peterson, 1919; Gazin, 1976), сейчас они также относятся к роду IsectolophusI. latidens (Radinsky, 1963; Schoch,1989; McCarroll et al.,1996; Colbert and Schoch, 1998).

Эволюционные связи

Род Isectolophus, вероятно, ведёт своё происхождение от более раннего североамериканского тапироида Homogalax protapirinus. Вероятным потомком Homogalax protapirinus мог быть I. radinskyi, а далее эволюционную линию продолжили I. latidens и l. annectens. Внутри рода прослеживается увеличение общих размеров более поздних видов.

Возраст и распространение

Большинство видов рода жили в среднем и позднем эоцене Северной Америки. Немногочисленные, пока, находки представителей семейства Isectelophidae на территории Азии указывают на вероятность существования в эоцене и азиатской ветви этого примитивного семейства и рода.

Морфология и сравнение

Изектолофы (Isectolophus) имели относительно умеренные и крупные размеры как для семейства, но намного меньше современных тапиров, размером с небольшую собаку. Предположительно вес этих тапироидов достигал 10-23 кг. Длина м2 – 10,8-15,3 мм. Носовая вырезка намного короче, чем у современных тапиров, но всё же, предполагает наличие у этого рода прообраза хоботка – подвижного носа с хватательной верхней губой.



    Череп Isectolophus latidens KAN K-69/1 из формации Чакпактас (бассейн оз. Зайсан, Казахстан): А - стереофото, вид сверху; В - стереофото, вид снизу; С - вид слева.

Зубная формула: I3/?, C1/?, P4/?, M3/?. Заклыковая диастема отсутствует, зубы билофодонтные, т.е. имеют 2 параллельных гребня – лофа (металоф и паралоф), р3 немоляризован или субмоляризован. Метакон, как и у современных тапиров, выпуклый (в отличии от носорогов). Протоконуль и метаконуль M1-М3 полностью слиты с протолофом и металофом. На р2-р3 тригонид низкий, а металофид – высокий. От представителей рода Homogalax (Нау, 1899) Isectolophus отличается более крупными размерами, более удлинёнными и узкими м1-З, а также большей лофодонтностью моляров.



   Черепа Isectolophus latidens AMNH 12221 и AMNH 12222; А - реконструированный череп и его прорисовка, вид справа; В - реконструированный череп и его прорисовка, вид слева.

Экология

Из особенностей залегания останков изектолофов, а также по морфологии их зубов можно заключить, что, подобно другим тапирообразным, они были лесными животными и типичными листоядными формами. Жили представители рода во влажных паратропических лесах и питались молодыми побегами, листьями, а также другими мягкими частями растений. Они были типичными представителями гумидных фаун среднего – позднего эоцена Северной Америки.

Видовой состав

Род включает 3-4 вида.
Изектолоф аннектенс (l. annectens Scott et Osborn, 1887, синонимы: I. scotti Peterson, 1919, Schizolophodon cuspidens Peterson, 1919, Homogalax uintensis Troxell 1922a) – типовый вид. Он известен из позднего эоцена Северной Америки: формации Уинта (Майтон Поккет, округ Дачесн, штат Юта, США) и Уошеки (штат Вайоминг, США), также известны останки из штата Колорадо. Это был наибольший вид рода (длина м1-м3 – 46,8 мм), а также наиболее поздний.

Изектолоф широкозубый (I. latidens Osborn, Scott et Speir, 1878) – известен из отложений среднего эоцена Северной Америки, бассейн р. Бриджер (штат Вайоминг, США) и из штата Невада. В настоящее время также известны находки из аршантана Азии (Восточный Казахстан, бассейн оз. Зайсан, формация Чакпактас). Он имел средние размеры относительно других представителей рода (длина м1-м3 – 40,4 мм).



   Слева: фрагменты челюсти и щёчные зубы Isectolophus latidens. А - правый зубной ряд P3–M3 KAN K-69/1, вид жевательной поверхности; B – фрагмент нижней челюсти KAN K-69/2 с p3–m1, вид жевательной поверхности; С – фрагмент нижней челюсти KAN K-69/2 с p3–m1, вид лингвальной поверхности; D – фрагмент нижней челюсти KAN K-69/2 с p3–m1, вид лабиальной поверхности. Справа: фрагменты нижней челюсти Isectolophus  radinskyi.

Изектолоф Радинского (I. radinskyi Schoch, 1983) описан Робертом М. Шохом по нижнечелюстному фрагменту с полным м3 и корнями р4-м2. Он известен из отложений среднего эоцена (бриджерий) бассейна р. Грин Ривер (Лоун Спринг, формация Бриджер, штат Вайоминг, США). По размерам он меньше других известных видов (длина м1-м3 – 35, 2 мм), а по строению зубов этот занимает промежуточное положение между Isectolophus latidens и его предполагаемым предком Homogalax protapirinus.

Изектолоф богдулаенский (l. bogdulensis Reshetov, 1979) – сомнительный вид, описанный из Азии. Он имел средние размеры в роде. Видовое название l. bogdulensis происходит от монгольского названия вершины гобийского Алтая – Богд-Ула (Богдо-Ула). Азиатский вид описан по зубам (левый М2 и правый Р3) из формации Холболджи (Убур-Хангайский аймак, левый берег р. Туин-Гол, в 4 км к северу от оз. Орок-Нор, Холболджи-Нур 1, Долина Озер, Монголия). От типового вида он отличается немоляризованными последними премолярами, а также меньшими размерами (примерно на 20% мельче). Ближе l. bogdulensis к I. latidens, однако, у описываемой формы несколько больше развит металоф на Р3. Факт нахождения в эоценовых отложениях Монголии представителя наиболее примитивного семейства тапирообразных в то время был весьма интересен и побудил Ю. В. Решетова описать столь неполные объекты. Возможно, останки этого вида относятся к I. latidens, найденному позднее также и в Казахстане.

Литература

Решетов В.Ю. Раннетретичные тапирообразные Монголии и СССР // Труды СCМПЭ, 1979. Вып.11.
Holbrook L.T. The Phylogeny and Classification of Tapiromorph Perissodactyls (Mammalia). 1998. Department of Anatomy, New York College of Osteopathic Medicine, Old Westbury, New York 11568. 
Holbrook L. T., Lucas, S. G. and Emery, R. Skulls of the Eocen perissodactyls (Mammalia) Homogalax and Isectolophus. 2004. Journal of Vertebrate Paleontology, 24:951-956.
Lucas S. G., Holbrook, L. T. & Emry, R. J. Isectolophus (Mammalia, Perissodactyla) from the Eocene of the Zaysan Basin, Kazakstan and its biochronological significance. // Journal of Vertebrate Paleontology: Vol. 23, #1, 2003. pp. 238-243
Maas M. C., Hussain, S. T., Leinders, J. J. M. & Thewissen, J. G. M. A new isectolophid tapiromorph (Perissodactyla, Mammalia) from the Early Eocene of Pakistan. // Journal of Paleontology: Vol. 75, #2, 2001. pp. 407-417
Prothero D. R. , Robert J. Emry. The terrestrial Eocene-Oligocene transition in North America. 1996.
Schoch R. M. A new species of Isectolophus (Mammalia, Tapiroidea) from the middle Eocene of Wyoming. 1983