Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Четверг, 21.09.2017, 16:55
Кладистический анализ
 
В дополнение к морфометрическим исследованиям дискретных краниодентальных и посткраниальных особенностей в кладистическом анализе были использованы следующие таксоны (B. Van Valkenburghi и др., 1990): Panthera pardus, P. tigris, Leopardus pardalis, Puma concolor, Acinonyx jubatus, A. pardinensis, Miracinonyx inexpectatus и M. trumani. В кладистическом анализе оба вида гепардов рода Acinonyx показали, по крайней мере, десять синапоморфий, что помещает их в ветвь, отдаленную от североамериканских кошек. Число синапоморфий минимально из-за недостатка данных по A. pardinensis.
 
Оба вида Acinonyx делят со всеми североамериканскими кошками единственный аспект - редуцированный протокон на P4. Это довольно слабое свидетельство монофилии этой группы – редукция протокона возникает параллельно и в других группах плотоядных животных (например, саблезубые нимравиды и кошачьи) и, вероятно, связана с функциональной эволюцией зубов. Есть четыре синапоморфии, которые поддерживают объединение Miracinonyx и Acinonyx как сестринских таксонов: антериорная форма скулового свода, форма инфраорбитального канала, ориентация верхнечелюстных швов и пропорции передней конечности. Три из этих синапоморфий (1-3) имеют различия, структурно отличаясь у Miracinonyx и Acinonyx. Четвертая синапоморфия - удлинение лучевой относительно плечевой кости, вероятно, отражает рост приспособленности к бегу и поэтому может быть результатом конвергенции.
 
По мнению B. Ван Ванкельбурга и др. (1990) совершенно ясно, что гепарды Старого Света очень отличаются от североамериканских гепардообразных кошек, и он настоятельно возражает против предложения Адамса (1979) объединить их всех, кроме пумы, в пределах единственного рода Acinonyx. Исключая те черты, для которых нет данных по A. pardinensis и другим формам рода Acinonyx, у кошек рода Miracinonyx имеется десять уникальных особенностей черепа, расположения зубов и посткраниального скелета, и еще 27 апоморфий, отличающих их A. jubatus. Таким образом, B. Ван Ванкельбург поддерживает сохранение Acinonyx как рода, отличного от Miracinonyx, особенно ввиду относительно небольшого числа (4) слабых синапоморфий, объединяющих линии Нового и Старого Света.
 
Адамс (1979) не представил филогенетический анализ в поддержку определения североамериканских гепардообразных кошек в род Acinonyx, однако он привел обсуждение несколько особенностей. Первой из них является ряд черт, связанных с сокращением лицевой части у Acinonyx и Miracinonyx:
1) сокращение лицевой части;
2) редукция клыков;
3) увеличение перекрытия между верхними и нижними зубными рядами;
4) расширение посторбитального сужения;
5) увеличение носовых костей, носовых проходов и пазух;
6) сокращение скулового выступа ниже орбит.
 
Все они, похоже, связаны друг с другом в функциональном приспособлении гепардов к быстрому бегу на сравнительно длинные дистанции: основная масса уменьшена, дыхательные проходы увеличены, сокращение клыков и резцов позволяет верхним и нижним коренным зубам перекрываться сильнее, а постеролатеральное расширение хоан реализовано в результате сокращения скуловых выступов ниже глазниц. Таким образом, присутствие всех этих особенностей в кошках Нового и Старого Света могло легко быть результатом параллельной или конвергентной эволюции, а не общего происхождения.
 
Потенциал для конвергенции между Acinonyx и Miracinonyx выглядит особенно большим, потому что они возникли на отдельных континентах и поэтому могли развиваться в похожих направлениях без взаимной конкуренции. Известны многочисленные примеры конвергенции между географически далеко разделенными видами плотоядных: волк и шакал, ягуар и леопард, волк и африканская гиеновая собака (Мартин, 1989). Таким образом, следует быть осторожным в использовании функциональных особенностей при анализе филогенетических отношений среди хищных, которые развивались в сходных условиях на разных континентах.
 
Адамс (1979) утверждал, что слуховая кость Miracinonyx больше напоминает по форме таковую у Acinonyx, чем у Puma. B. Ван Ванкельбург и др. (1990) не считает это полностью справедливым: внешне слуховая кость A. jubatus выглядит иначе; внутреннее расширение тимпаника выглядит более явным, чем наружное, с явной границей между ними. В отличие от него, у пумы граница между полостями практически не различается. У Miracinonyx слуховая кость больше походит на таковую у Puma, чем у Acinonyx. Однако B. Ван Ванкельбург и др. (1990) соглашается с Адамсом (1979), что пума уникальна в наличии относительно маленькой эктотимпанной полости.
 
 

  седьмые поясничные позвонки и локтевые кости: (A) A. jubatus, (B) М. trumani,; (C) P. concolor (масштаб 2 см). Локтевые кости: (D) A. jubatus , (E) A. pardinensis, (F) М. inexpectatus, (G) М. trumani,; (H) P. concolor (масштаб 5 см).
 
Наконец, Адамс упоминал несколько особенностей посткраниального скелета, которые, по его мнению, объединяют Miracinonyx с Acinonyx:
1) общие размеры тела;
2) ориентация локтевого отростка;
3) короткие поперечные фасетки 7 позвонка;
4) форма мускульных следов на костях.
 
Пропорции и ориентация локтевого отростка использовались, чтобы вывести скорость плотоядных животных и имеют, таким образом, сомнительную филогенетическую ценность, особенно, когда потенциал для сходного развития является большим. Хотя формы мускульных следов могли бы быть более полезными для определения, они не аналогичны у Miracinonyx и современного Acinonyx. Скорее, они выглядят как архаичные характеристики, сохраняющиеся у видов разного происхождения. Параллельное появление сходного седьмого поясничного позвонка у M. trumani и гепардов рода Acinonyx более убедительно как доказательство близкого родства, однако и оно легко можеть быть отражением конвергентно одинаковой функциональной морфологии: поперечные фасетки служат местами крепления мышц, которые сгибают позвоночник, а необычно короткие фасетки членов рода Acinonyx и M. trumani связаны с относительно длинной поясничной областью.
 
Большинство предыдущих работ указывало, что Miracinonyx и Puma - сестринские таксоны. Херрингтон (1986) приводил доводы в пользу характерных особенностей, основанные в значительной степени на общих особенностях малоберцовой кости: гребень на ней присутствовал только у пумы, ягуарунди (Herpailurus yagourundi), и M. trumani. Также особенности у всех троих касались молоточка среднего уха. Согласно Херрингтону (1986), малоберцовый гребень способен функционировать в качестве защиты сухожилия разгибающей мышцы m. digitorum longus. Этот мускул, как известно, не развит у пумы и ягуарунди, и неясно, почему только эти две современных кошки демонстрируют данную особенность. Пума живет в широком спектре сред обитания и часто убивает добычу большего, чем она сама, размера, тогда как гораздо более мелкие ягуарунди в густых лесах охотятся на позвоночных животных, меньших размером, чем они сами – таких, как птицы и грызуны. Рассматривая присутствие малоберцового гребня у быстро бегающего курсориального M. trumani, трудно прийти к предположению, что три таких различных вида кошек проявили бы функциональную конвергенцию в морфологии дистальных отделов конечностей.