Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 21.08.2017, 00:08
Квабебигираксы — Kvabebihyrax 
 
Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
            Пенангуляты (Penangulata)
                Отряд Даманы (Hyracoidea) 
                    Семейство †Плиогирациды (Pliohyracidae) 
                        Подсемейство †Плиогирацины (Pliohyracinae) 
                            Род †Квабебигираксы (Kvabebihyrax
                                Вид †Квабебигиракс кахетинский (K. kachethicus)

Квабебигираксы, или квабебские даманы (Kvabebihyrax Gabunia et Vekua, 1966) — род очень крупных ископаемых даманов семейства плиогирацид (Pliohyracidae) из позднего плиоцена Закавказья. Известен 1 вид — квабебигиракс кахетинский (K. kachethicus Gabunia et Vekua, 1966).

    Реконструкция внешнего облика квабебигиракса кахетинского (Kvabebihyrax kachethicus).

История открытия

Раскопки акчагыльских отложений в Квабеби (Восточная Грузия) весной 1965 г. доставили, наряду с многочисленными ископаемыми остатками парнокопытных, хоботных и других млекопитающих, нижнюю челюсть своеобразного дамана, который был выделен Л.К. Габуния и А.К. Векуа в новый вид и род Kvabebihyrax kachethicus. В ходе последующих раскопок квабебского местонахождения был собран весьма богатый материал по квабебигираксу, включающий черепа разного индивидуального возраста, что позволило со значительной степенью достоверности восстановить его внешний облик и образ жизни.

Систематика 

Квабебигиракс относится к вымершему семейству плиогирацид (Pliohyracidae) и представляет собой позднейший реликт этой группы даманов (Hyracoidea).

    Череп квабебигиракса кахетинского (Kvabebihyrax kachethicus).

Возраст и распространение

Квабебигиракс являлся эндемиком Закавказья — его ископаемые остатки известны исключительно из Восточной Грузии. Время существования животного оценивается в 2,5 – 3 млн. лет (акчагыл, ранний поздний плиоцен).

Морфология

Квабебигиракс отличался значительными размерами, длина его массивного тела достигала приблизительно1,5 м. Морфология этого дамана обладает рядом характерных черт, отсутствующих у Procaviidae, Geniohynae, Myohyracinae и не развитых или относительно слабо выраженных у других родов Pliohyracinae.

    Череп квабебигиракса кахетинского (Kvabebihyrax kachethicus), вид сбоку.

Череп квабебигиракса крупный (основная длина около 27 см), относительно высокий и которткомордый. Лобная поверхность короткая и широкая, особенно в области глазниц. Глазницы очень мелкие, значительно выдающиеся над плоскостью лба и обращенные в стороны, при этом они вынесены в стороны далеко за пределы черепа. Верхне-медиальный край глазниц заметно утолщен, нависает над орбитой, как бы прикрывая ее сверху. Мозговая часть черепа небольшая, затылок вертикальный и почти плоский. Затылочные мыщелки относительно некрупные, умеренно выпуклые, заметно отогнутые вниз. Теменная область черепа сильно укорочена, в отличие от теменной области всех современных даманов, и слабовыпукла. Сагиттальный гребень умеренно развит; затылочный гребень высокий, сжатый с боков. Височные впадины короткие и широкие. Ушная область узкая. Скуловые дуги широко расходящиеся в стороны, высокие, с двумя нижнелатеральными выступами. 

    Череп квабебигиракса кахетинского (Kvabebihyrax kachethicus), вид сверху и снизу.

Лицевой отдел черепа относительно узкий и по сравнению с плиогираксом несколько укороченный. Верхнечелюстные кости высокие. Судя по относительно коротким и очень высоким носовым костям, а также по большой носовой вырезке, заметно простирающейся назад, квабебигиракс мог иметь небольшой хоботок. Нёбо сильно вогнуто, особенно в срединной части. Нижняя челюсть высокая и относительно короткая. Симфизарная впадина очень глубокая. Ее нижний край кпереди от четвертого премоляра круто подымается вверх. Предкоренной отдел укорочен и заметно суживается кпереди. Наружная поверхность горизонтальной ветви почти плоская, с незначительной вогнутостью под премолярами. В области альвеолы клыка нижняя челюсть сильно выпукла. Альвеолярный край несколько приподнят в предкоренной области. Восходящая ветвь очень высокая, широкая, с шероховатой наружной поверхностью. Ветвь резко вздымается вверх за последим моляром, создавая с горизонтальной ветвью угол, близкий к 90 градусам. Ямка жевательного мускула довольна мелкая, расположенная в самой верхней части восходящей ветви. Задний край челюсти округлен.

    Нижняя челюсть квабебигиракса кахетинского (Kvabebihyrax kachethicus), вид сверху и сбоку.

Зубная формула квабебигиракса составляет 3:1:4:3 для верхней и нижней челюсти. Первый верхний резц крупный, клыкообразный, постоянно растущий, без корня. Остальные верхние резцы и клык уподоблены предкоренным зубам. Премоляры почти полностью моляризованы. Моляры крупные, с высокой коронкой. Первый нижний резец с широкой лопатовидной коронкой; второй постоянно растущий, клыкообразный; третий полностью редуцирован. Нижний клык премоляровидный. Нижние премоляры, за исключением первого, вполне моляризованы. Щечные зубы, начиная с третьего премоляра, мезогипсодонтны или даже гипсодонтны. Примечательно, что жевательная поверхность четвертого нижнего премоляра имеет черты строения, общие с некоторыми палеотериями (Paleotheridae), в чсатности с представителями рода плагиолофус (Plagiolophus). Нижние моляры отличаются от премоляров заметно большими размерами, несколько большей высотой коронки и более выраженной дифференциацией жевательной поверхности. Третий нижний моляр очень крупный и превосходит в размере другие зубы в челюсти, чем квабебигиракс существенно отличается от представителей семейства Myohyracidae, у которых этот зуб редуцирован до небольшого отростка.

    Портретная реконструкция квабебигиракса кахетинского (Kvabebihyrax kachethicus).

Сравнение

От прокавиид (Procaviidae) квабебигиракс, подобно прочим плиогирацидам, отличается рядом признаков своеобразной специализации, проявляющейся в общих пропорциях черепа и нижней челюсти, положении глазниц. В строении лобно-носовой части черепа, зубов, свидетельствующих о совершенно ином, чем у Procaviidae , направлении эволюции. 

Квабебский даман значительно отличается от представителей всех других подсемейств плиогирацид, кроме плиогирацин (Pliohyracinae). От гениохин (Geniohyinae) он отличается относительно коротким и высоким черепом, отсутствием на дорсальной поверхности черепа желобков и шероховатости, свойственных представителям гениохин, и лофоселонодонтными высококоронковыми коренными зубами, в отличие от бунодонтных, брахиодонтных зубов у гениохин.

Не менее существенны отличия квабебигиракса от подсемейства миогирацин (Myohyracinae), представители которого характеризуются мелкими размерами и иным строением коренных зубов, особенно третьего верхнего моляра, который сильно редуцирован и мельче других моляров в челюсти (у квабебигиракса этот зуб крупнее других и имеет три полулуния).

Явственны отличия квабебского дамана и от представителей подсемейства сагатериин (Saghatheriinae). От большинства из них квабебигиракс отличается несравненно более крупными размерами, более высоким черепом и гисодонтными зубами (у ранних олигоценовых форм зубы брахиодонтны, у ряда сагатериин они бунодонтны). 

Из плиогирацин наибольшую близость квабебигиракс обнаруживает к роду плиогиракс (Pliohyrax), с которым его связывает главным образом сходство в строении зубов. Однако квабебский даман сильно отличается от плиогиракса такими особенностями черепа, как возвышающиеся над лобной поверхностью очень мелкие глазницы, более значительная высота и, возможно, более широкое расхождение скуловых дуг и более короткая морда. Имеются также весьма существенные отличия в дентальной морфологии. У квабебского рода на коренных зубах имеется слой цемента, сильнее развит гипоконулид нижних моляров и заметно выше коронки зубов вообще. От дркгого близкородственного рода, прогиракса (Prohyrax), квабебский даман отличается крупными размерами и лофо-селенодонтным строением зубов, в отличие от лофодонтных у прогиракса.

Таким образом, квабебигиракс представляет собой терминальную форму ветви плиогирацид. На это указывает крайнее проявление у квабебского дамана признаков, развитие которых наметилось у Pliohyrax еще в конце миоцена. Имеется в виду, в частности, относительное уменьшение у плиогиракса по сравнению с олигоценовым сагатерием (Sagatherium) глазниц и заметное перемещение их кверху, а также увеличение высоты коронки и развитие клыковидных резцов. У квабебигиракса указанные особенности черепа и зубов достигли, действительно, крайнего развития: глазницы сильно уменьшились и стали заметно возвышаться над дорсальной поверхностью черепа; зубы, по крайней мере четвертый премоляр и моляры, приобрели почти гипсодонтную коронку, а клыковидные резцы выработали в обеих челюстях постоянный рост. Эти признаки черепа и зубов, связанные у квабебигираксов с дальнейшим приспособлением к каким-то своеобразным условиям обитания, возможно, способствовали их переживанию на Кавказе, представлявшем в конце плиоцена, по-видимому, одно из последних в Евразии убежищ для гигантских даманов.

Экология

Своеобразие адаптации квабебигиракса заключается в сочетании таких особенностей, как присутствие мезогипсодонтных или даже гипсодонтных коренных зубов и постоянно растущих клыковидных резцов, с одной стороны, и развитие возвышающихся над дорсальной поверхностью черепа глазниц — с другой. Обращает на себя внимание некоторая несогласованность между собой этих признаков: относительно высококоронковые зубы, указывающие обычно на пережевывание жесткой растительной пищи, свидетельствуют об условиях более или менее сухой обстановки, а выдающиеся вверх глазницы наводят на мысль о гиппопотамообразном образе жизни, неразрывно связанном с водой.

Весьма возможно, что отмеченное оригинальное сочетание особенностей у квабебигиракса указывает на его своеобразную адаптацию к жизни возле рек и озер, среди заболоченных зарослей лесных чащ. К такому выводу приводит внимательное рассмотрение его зубов, и прежде всего первой пары резцов и клыковидных резцов нижней челюсти. Косые площадки стирания обеих пар резцов нижней челюсти образуют сплошной, приблизительно W-образный режущий край. Расположение этих площадок на верхушечной и передней сторонах коронки клыковидных резцов свидетельствует о частичном противостоянии верхних и нижних клыковидных резцов. Это хорошо видно на сочленении черепа с нижней челюстью; при этом стирание нижних ''клыков'' происходит о задне-латеральную поверхность верхних. Отмеченные черты строения резцов квабебигиракса позволяют предположить, что это животное захватывало и одновременно разрезало первыми резцами нижней челюсти и клыковидными резцами обеих челюстей какие-то болотные травы, поедая как их листья и стебли, так и мясистые корневища и клубни. Естественно, что при вытягивании клыками растений из почвы должно было происходить быстрое стирание этих резцов не только друг о друга. Корневища растений не могли не шлифовать задние стороны поверхности клыковидных резцов, особенно во время боковых движений головы, связанных с обрыванием трав. Должно быть, у квабебигиракса на такое же стирание указывает присутствие поперечных задних вмятин клыковидных резцов. Стирались, конечно, и передние поверхности резцов, но его следы на резцах нижней челюсти выражены относительно слабо, что в некоторой мере объясняется расположением впереди этих зубов верхних клыковидных резцов, которые и подвергались в первую очередь трению о почву. 

Такие признаки черепа, как его относительная короткомордость (укорочение плеча сопротивления рычага), четко ограниченное и весьма рельефное предбугорье чешуи затылочной кости (наличие мощной выйной связки), значительная высота скуловой дуги (увеличение площади прикрепления жевательной мышцы, указывающее на хорошо развитую способность отведения вентральной челюсти в бок), резко выраженный, сжатый с боков затылочный гребень, свидетельствующий о наличии мощных разгибателей затылочно-атлантного сустава, массивность яремных отростков (место прикрепления прямой головной латеральной мышцы, служащей для отведения головы в сторону), вполне согласуются с высказанным предположением о способе питания квабебского дамана. Вытягивание растений из почвы и их обрывание требовали высокоразвитую способность разгибать шею и отводить голову в сторону, а пережевывание корней и клубней — отводить нижнюю челюсть вбок. Вполне понятно, что перетирание такого питательного материала, как корни и клубни растений, должно было вызвать быстрое стирание зубов, что и наблюдается у квабебигиракса. Подобный способ питания не мог не стимулировать развития у плиогирацид гипсодонтии, и в этом отношении квабебский даман превзошел плиогиракса (Pliohyrax), приближаясь по относительной высоте коронки моляров к некоторым архаичным гиппарионам (Hipparion).

Выступание глазниц квабебигиракса над поверхностью лба указывает на нахождение у него глаз на особой возвышенности, как у гиппопотама (Hippopotamus). Эта особенность строения глазниц позволяет сделать несомненное заключение о способности квабебигиракса скрываться в воде. Возможно, именно в водной среде квабебский даман искал защиты в момент опасности. Кроме того, надо заметить, что некоторое утолщение верхнего края глазницы квабебигиракса, как бы образующего небольшой навес над глазом, служило, вероятно, для его защиты при рытье почвы и добывании пищи в прибрежных участках водоемов.

Ссылки

Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Paleobiology Database  перейти
Wikipedia  перейти

Литература

Векуа А.К. Квабебская фауна акчагыльских позвоночных. 1972. С. 96-112
Gabuniia L.K., Vekua A.K. A peculiar representative of damans from East Georgian Upper Pliocene. 1966
Gabuniia L.K., Vekua A.K. Fossil daman in Akchagylian of Eastern Georgia. 1966