Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Воскресенье, 23.04.2017, 11:12
Лептиктиды — Leptictida 
 
Класс Млекопитающие (Mammalia) 
    Подкласс Trechnotheria
        Инфракласс Высшие звери (Eutheria)
       (?) Надотряд Насекомоядные (Insectivora)
                Отряд †Лептиктиды (Leptictida)
               (?) Семейство †Гипсониктиевые (Gypsonictidae) 
               (?) Семейство †Кульбекиевые (Kulbeckiidae)
               (?) Семейство †Дидимокониевые (Didymoconidae) 
                    Семейство †Лептиктиевые (Leptictidae) 
                        Подсемейство †Лептиктины (Leptictinae) 
                   (?) Подсемейство †Псевдоринкоционины (Pseudorhyncocyoninae) 
 
Лептиктиды (Leptictida MсKenna, 1975) — отряд вымерших плацентарных млекопитающих (Еutheria), включающий ряд относительно консервативных верхнемеловых и палеогеновых форм из Северной Америки и Евразии. Возможно, входят в состав надотряда насекомоядных (Insectivora).
 
Систематика и эволюционные связи

На сегодняшний день большинство авторов рассматривает лептиктид в качестве одной из древнейших ветвей, отделившихся от базальных эутериев (Еutheria) еще в меловое время. Эволюционные связи лептиктид с другими группами плацентарных млекопитающих практически не прослеживаются, что вызывает массу догадок и предположений. Наиболее близкими к лептиктидам, возможно, являются липотифли (Lipotyphla). Об этом свидетельствуют многочисленные общие признаки краниодентологической анатомии, хотя между двумя данными таксонами имеются и существенные морфологические различия (например, в строении орбит и уха). Согласно недавним кладистическим исследованиям, лептиктиды могут иметь общего предка с эуархонтоглиресами (Euarchontoglires).
 
В различных вариантах систематики лептиктид нередко связывают узами родства и с иными древними группами эутериев самых разных систематических рангов: ежообразными (Erinaceomorpha), тупайевыми (Tupaiidae), приматами (Primates), прыгунчиковыми (Macroscelididae), апатемиидовыми (Apatemyidae), микросиопоидовыми (Microsyopoidea), пантолестиевыми (Pantolestidae), паленодонтами (Рalaeanodontа), грызунами (Rodentia) и некоторыми другими. Подобный разброс мнений обусловлен прежде всего архаичностью морфологических черт лептиктид. Примитивностью их морфологии объясняется и то, что на протяжении 1960-х и 1970-х годов лептиктиды зачастую считались связующим звеном между различными группами ранних эутериев, включая приматов. Сегодня принято считать, что многие общие с другими примитивными эутериями признаки лептиктид объясняются плезиоморфией и на самом деле это достаточно самостоятельная в эволюционном смысле группа.
 
Весьма неопределенно и таксономическое положение самих лептиктид. Чаще всего они рассматриваются в качестве надотряда, отряда или подотряда. Большинством авторов на сегодняшний день собственно лептиктиды принимаются в качестве отряда с как минимум одним валидным семейством — лептиктиевыми (Leptictidae), объединяющими типичных палеогеновых представителей группы. Помимо них, в отряд могут дополнительно включаться семейства гипсониктопиевых (Gypsonictорidae), кульбекиевых (Kulbeckiidae), дидимокониевых (Didymoconidae), псевдоринкоциониевых (Pseudorhyncocyonidae) (последние нередко рассматриваются в качестве подсемейства в сотаве Leptictidae), а также отдельные роды, не отнесенные к тому либо другому семейству.

Морфология и образ жизни
 
Анатомия некоторых лептиктид довольно хорошо изучена, что позволяет нам с достаточной уверенностью судить о всей группе. В целом ее представители демонстрируют архаичный план строения со многими характерными для ранних эутериев признаками.
 
Морфология зубочелюстного аппарата свидетельствует о насекомоядности и всеядности лептиктид. Зубная формула 2:1:5-4:3 для верхней и 3-2:1:5-4:3 для нижней челюсти. I-е верхне- и нижнечелюстные резцы отсутствуют у многих представителей группы, I-е верхнечелюстные и II-е нижнечелюстные резцы увеличены и направлены вперед. Клыки разной величины. Клык и I-й премоляр однокоренные. Премоляры простой конусовидной формы. У многих лептиктид наблюдается утрата III-го (центрального) премоляра примитивным набором из 5-ти этих зубов. Последние верхние и нижние премоляры почти всегда моляризованы, верхние — с двумя наружными и двумя внутренними бугорками. Коренные примитивного режущего типа с высокими, острыми бугорками. Верхние заднекоренные в ширину больше, чем в длину, треугольные, с V-образным рисунком, образованным пара- и метаконом, расположенными близко к наружному краю коронки, и протоконом, соединенным гребешками с пара- и метастилем; часто с зачаточным гипоконом и иногда з зачаточными прото- и метаконулем. Нижние заднекоренные с высоким трехзубчатым тригонидом, сдавленном в переднезаднем направлении, и низким талонидом, на котором находится обширный мелкий бассейн.
 
Черепные пропорции лептиктид в общих чертах сходны с таковыми у тупайевых и прыгунчиковых, но в деталях краниальные характеристики этих групп существенно различаются. Примитивность черепа проявляется в удлиненной морде и сохранении цельной и тонкой скуловой дуги (в отличие от многих настоящих насекомоядных); сонная артерия проходит медиально. К продвинутым признакам относится включение в слуховую буллу внутренней барабанной кости, которая, впрочем, не образует ее цельного покрытия. Таким образом, слуховые буллы неполные, снизу открытые, костного слухового канала нет. Лептиктиды уникальны среди плацентарных наличием заметного треугольного выступа теменной кости на затылочной поверхности. Заглазничный отросток отсутствует, в ряде случаев на черепе имеется стреловидный гребень. Череп обладает длинным лицевым отделом. Носовые кости удлинены и образуют конический рострум, который несет борозды и гребешки, служащие для крепления мышц рыльца. Лептиктиды обладали хорошо развитым обонянием, их носовые ходы расширены и занимают в черепных костях немало места. Вероятно, для многих из них было характерно наличие удлиненного, подвижного хоботка на вытянутом рыльце.
 
Посткраниальный скелет лептиктид также изучен достаточно хорошо, известны полные скелеты представителей нескольких родов. Установлено, что лептиктиды представляли собой сравнительно небольших млекопитающих, имеющих массу тела в пределах ок. 400-700 гр. Передние конечности укорочены и довольно мощные, плечевая кость с внутренним надмыщелковым отверстием, лучевая и локтевая кости достаточно тонкие. Предполагается, что передние конечности могли использоваться различными представителями группы для рытья, поисков пищи и защиты. Задние конечности удлинены, это особенно характерно для бедренной кости с небольшим третьим вертелом, большой берцовой кости и стопы; предплюсна и метатарзальный отдел удлинены умеренно. Иногда большая и малая берцовые кости у ранних лептиктид разделены.
 
Строение посткраниального скелета свидетельствуют о том, что лептиктиды являлись наземными животными, передвигающимися на задних конечностях с помощью бега или прыжков. Вероятно, это были именно прыжки, поскольку бег требует гораздо больших энергетических затрат и просто был бы невыгоден для таких мелких животных.

Возраст и распространение
 
Древнейшие представители группы известны из верхнего мела (кампаниан) Северной Америки. Возникнув на этом континенте, лептиктиды (Gypsonictopidae, Leptictidae) сохраняют здесь сравнительное разнообразие на протяжении всего палеоцена и эоцена и исчезают только в верхнем олигоцене (ранний арикариан). Несколько родов описано также из временного промежутка с верхнего палеоцена по нижний олигоцен Европы (Pseudorhynchocyonidae) и Азии (Kulbeckiidae, Didymoconidae). Потомков после себя лептиктиды не оставили.

Ссылки
 
Insectivore-like mammals: Tiny teeth and their enigmatic owners (Paleocene mammals of the world)  перейти
Mikko's Phylogeny Archive  перейти
Wikipedia  перейти

Литература
 
Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. 1992. Т.3. С. 17-18  скачать
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С. 78-79  скачать
Dykes T. "Basal” Eutheria. 2002
Janis С.М., Gunnell G.F., Uhen M.D. Evolution of Tertiary Mammals of North America: Vol. 2. 2008. Р. 82-88  скачать
Kemp T.S. The Origin and Evolution of Mammals. 2005. Р. 226-231  скачать
Novacek M.J. The skull of leptictid insectivorans and the higher-level classification of eutherian mammals. 1986
Rose K.D. The Beginning of the Age of Mammals. 2006. Р. 138-143  скачать
Szalay F.S. Phylogenetic relationships and a classification of the eutherian Mammalia. 1977
Szalay F.S., Novacek M.J., Mc.Kenna M.C. Mammal Phylogeny. Placentals. 1993. Р. 13-31
Woodburne M.D. (edit.). Late Cretaceous and Cenozoic Mammals of North America Biostratigraphy and Geochronology. 2004