Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Понедельник, 21.08.2017, 00:02
Лофиалетесы – Lophialetes

Класс Млекопитающие (Mammalia)
   Подкласс Trechnotheria
      Инфракласс Высшие звери (Eutheria) 
          Грандотряд Копытные (Ungulata) 
             Миротряд Альтунгуляты (Altungulata) 
                 Отряд Непарнопалые (Perissodactyla) 
                    Подотряд Тапирообразные (Tapiromоrpha)
                        Надсемейство Тапироидеи (Tapiroidea) 
                           Семейство †Лофиалетиевые (Lophialetidae)
                              Род †Лофиалетесы (Lophialetes)
                                 Вид L. expeditus
 

Лофиалетесы (Lophialetes Matthew et Granger, 1925) – род вымерших тапироидов-лофиалетид из среднего – позднего эоцена Центральной и Средней Азии. Род включает единственный достоверно известный вид Lophialetes expeditus (Matthew et Granger, 1925).
 


   Реконструкция внешнего вида  Lophialetes expeditus

Возраст и распространение.

Останки этих животных найдены в отложениях датируемых средним – поздним эоценом в Центральной и Средней Азии. В сборах Совместной советско-монгольской экспедиции (СМПЭ) имеются многочисленные остатки этих тапироидов: черепа, челюсти, фрагменты посткраниального   скелета. Ископаемые останки L. expeditus обильны в эоценовых место­нахождениях Ирдын-Манга, Сычуань, Лулян (Китай), Улан-Ширэ, Хайчин-Ула II и Хайчин-Ула III, Холболджи-Нур I и Кэмп Маргетс (Монголия), а также Тору-Айгыр (Киргизстан).

Таксономическая история

Впервые описание роду было дано Мэттью и Гранджером в 1925 г. по фрагментам челюсти. Некоторое описание черепа и части скелета (в основном кисть и стопа) было дано Л. Радинским (1965а). Наиболее детальное описание черепа и посткраниального скелета Lophialetes expeditus в настоящее время было дано советским палеонтологом В. Ю. Решетовым. На сегодняшний день существование других видов рода, формально описанных как «L. minutes», «L. tokunagai»  сомнительно. По мнению Л. Радинского  «L. tokunagai», описанный Ф. Такаи (Takai, 1939) по фрагменту верхней челюсти с зубами Р4-М3 из Хасана (Корея) вовсе не является тапироидом, а - какой-то носорог. Вероятно, другому животному принадлежат и останки «L. minutes» из позднего эоцена Хенаня (Китай). Неопределённым является положение «L. yunanensis» (1982), описанного из Луньана (Китай), вероятно, это младший синоним L. expeditus.

Морфология и внешний вид

Лофиалетесы (Lophialetes) были тапироидами средних размеров и лёгкого телосложения, высота в холке достигала 0,5 м. Это были стройные и грациозные животные, не похожие на других тапироидов и отдалённо напоминавшие современных антилоп, с очень длинными ногами, трехпалой кистью и стопой, а также подвижной хоботообразной верхней губой или хоботком.

Череп L. expeditus удлинённой формы, сравнительно низкий и узкий. Его длина 184-190 мм. Передний край орбиты у взрослых экземпляров расположен над М3. Носовые кости сильно укорочены. Мозговой отдел удлиненный, хорошо выражено посторбитальное (височное) сужение. Мозговой отдел превосходит по длине лицевой отдел. Надглазничные отростки хорошо развиты, имеется фронто-париентальное вдавление, глазницы большие, округлой формы. Граница лицевого и мозгового отделов черепа проводится по переднему краю орбиты. Длина лицевого отдела в среднем 90 мм. Носовая по­лость сравнительно широкая и высокая. Носовые вырезки широкие и далеко уходят назад, закругляясь над М2 у взрослых особей. Ростральная часть в области диастемы суживается, резцовая область несколько расширена. Ширина черепа по передним краям орбит – 65 мм, над диастемой – 22 мм, над I3 – 23,5 мм. Высота верхнечелюстной кости над М3 – 58 мм. У ювенильных форм лицевой отдел еще более укорочен по сравнению с мозговым. Верхнечелюстные кости изогнуты в дорзальном направлении, что придает черепу несколько «бульдогообразное» очертание. Межчелюстная кость (интермаксилла) несросшаяся, низкая, вытянутая, парная. В передней части несет по 3 резца, распространяется назад до уровня Р2 , постепенно сужаясь. Максимальная высота (над Р2) – 14 мм. У молодых особей интермаксилла имеет более округлое очертание. Верхнечелюстная кость относительно высокая. Подглазничное отверстие расположено над передним краем M1, относительно крупное. Височный гребень полого выступает в средней, наиболее высокой части максиллы, он постепенно сходит на нет на уровне М1-М2. Имеется хорошо выраженная предглазничная ямка и намечающаяся продолговатая впадина – дивертикулум, где начинается мышца подниматель верхней губы. Надальвеолярная часть верхнечелюстной кости очень шероховатая, здесь ясно выражены места прикрепления жевательных и губных мышц. Поверхность костного нёба гладкая и плоская. Костное нёбо почти не образует свода. Хоаны открываются на уровне М3. На экземпляре лучшей сохранности (ПИН 3403) передние концы носовой кости обломаны. Однако, видно, что носовые кости сильно укорочены, их передние края, по-видимому, не простирались далее переднего окончания Р2. Носовые вырезки очень крупные, задние края их расположены над М2, носовые кости ориентированы несколько дорзально, что особенно подчеркивается фронто-париетальным вдавлением. Носовая полость обширная, однако, её внутренняя структура не сохранилась. Предглазничная ямка глубокая, слегка вытянутая в дорзо-вентральном направлении, расположена выше переднего края орбиты. По линии шва, разделяющего обе носовые кости, проходит глубокая долинка. Горизонтальная и вертикальная плоскости носовой кости расположены относительно друг друга почти под прямым углом. Слезная кость расположена на границе лицевого и мозгового отделов черепа, занимает довольно обширную область на передней части орбиты. Слёзный отросток относительно крупный трапециевидной формы, прерывает глазницу с передне-дорзальной стороны.



    Слева: череп с нижней челюстью Lophialetes expeditus ПИН 3403-1а,б; вид справа; Монголия, Хайчин-Ула III, свита хайчин, эоцен. Справа: череп с нижней челюстью ювенильного экземпляра Lophialetes expeditus ПИН 3403-5а, б; вид слева; Монголия, Хайчин-Ула III, свита хайчин, эоцен.

Черепная коробка сравнительно низкая, удлиненной формы. Мозговая полость умеренно развита, занимает объем примерно в 1,5 раза меньше, чем у собак такого же размера. Орбиты крупные, сильно развит надглазничный отросток лобной кости, закрывающий орбиту с дорсальной стороны. Череп чрезвычайно узок в посторбитальном сужении (ширина – 30,0 мм). Скуловые дуги неширокие (максимальная ширина между крайними точками – 79 мм). Отношение длины лицевого и мозгового отделов у взрослых экземпляров 88%, у молодых - около 80%. Нижний край скуловой кости образует острый, шероховатый гребень. Скуловой отросток длинный и неширокий. Теменная кость занимает значительное пространство, ограниченное спереди хорошо видимым лобно-теменным швом, латерально-горизонтально проходящим височно-теменным швом и позади окципито-париетальным швом. Место соединения париетальных костей образует сагиттальный гребень, увеличивающийся назад. На задне-дорзальной поверхности теменной кости открывается круглое парное отверстие для сосудов и чётко выраженные борозды и шероховатости для прикрепления височной мышцы. Чешуи височных костей вертикально подняты, но не заходят высоко ввиду сильного развития теменной области. Скуловой отросток височной кости неширокий и относительно короткий; он поднимается круто вверх, образуя с височной областью небольшую, но глубокую ложбину. Нижнечелюстная ямка относительно глубокая и узкая в передне-заднем направлении, слегка поднята дорзально, в латеральной части широкая и крупная. Височный гребень сильно развит и отграничивает вентрально область распространения височной мышцы. В передней части он переходит в скуловой отросток чешуйчатой кости, в задней части сливается с затылочным гребнем. Затылочная кость характеризуется сильно развитым затылочным гребнем, соединяющимся дорзально с сагиттальным гребнем, а латерально с височным. 3атылочный и сагиттальный гребни в профиле наклонены сильно вентрально. Затылочная поверхность черепа в плане напоминает треугольник с острым дорзальным углом. 3атылочныe мыщелки узкие, удлиненной формы, направлены назад и вентрально. Затылочное отверстие крупное. Слуховые кости полукруглые с латеральной стороны плоские. Слуховое отверстие очень крупное.


    Слева: череп Lophialetes expeditus ПИН 3403-1а; вид сверху; Монголия, Хайчин-Ула III, свита хайчин, эоцен. Справа: череп Lophialetes expeditus ПИН 3403-2а; вид снизу; Монголия, Хайчин-Ула III, свита хайчин, эоцен.

Горизонтальная ветвь нижней челюсти сравнительно низкая, постепенно уменьшающаяся от м3 к р1. Диастема сравнительно длинная и узкая с расширенной симфизной частью. Симфиз несколько удлинен. На уровне диастемы и под р2, расположены два маленьких отверстия. Восходящие ветви широкие в основании. Задний угол челюсти округлой формы, плавно выдается назад по отношению к верхней части восходящей ветви. Сочленовный отросток низкий, суставной валик удлинённый, наклонен к внутренней поверхности челюсти. Венечный отросток значительно выше сочленовного, равномерной ширины на всем протяжении и в верхней трети отклонен назад. Нижние челюсти молодых особей имеют относительно более низкие и вздутые горизонтальные ветви.


    Слева: череп ювенильного экземпляра Lophialetes expeditus ПИН N3403 -5а,; а – вид снизу, б – вид сверху, в – вид спереди; Монголия, Хайчин-Ула III, свита хайчин, эоцен. Справа: нижняя челюсть Lophialetes expeditus: а – ювенильного экземпляра, ПИН № 3403-56,; б - взрослого экземпляра, ПИН № З40З-2G,; Монголия, Хайчин-Ула III, свита хайчин, эоцен.

Зубная формула: І3/3, С1/1, Р3-4/4,М3/3. Резцы І1- І3 с расширенными, уплощенными коронками, І3 не увеличен по сравнению с другими резцами. Клык С1 – отделён от резцов небольшой диастемой в 4 -5 мм; он треугольной формы, плоский с острой вершинкой. Р3-Р4 немоляризованы, Р1 – треугольной формы, Р2 – субквадратной. Воротничок хорошо развит на переднекоренных зубах. Протолоф и металоф образуют V-образную фигуру. м1 и м2 – квадратной формы. Эктолоф удлинен. Парастиль ниже паракона, отделен от него глубокой складкой. Метакон слегка смещен лингвально, что придает очертаниям коронки почти квадратную форму. Воротничок хорошо развит на передней стенке на м1 и м2 , а также четко выделяется в области метакона на эктолофе. Протолоф и металоф несколько скошены по отношению к эктолофу, М3 имеет более короткую заднюю стенку сравнительно с М1-М2. Металоф относительно и абсолютно короче, чем у предыдущих. Парастиль некрупный, достаточно чётко обособлен. Метакон хорошо развит и уплощен, і1-і3 с уплощенными расширенными коронками, і3 слегка крупнее, чем і2-і3. Заклыковая диастема не развита. Клык треугольный, округлый в поперечном сечении. р1 – отсутствует на некоторых экземплярах, Коронки р2-р4 прямоугольной формы. М1-м3 обладают относительно высокими и острыми протолофидами и гиполофидами. Паралофиды и металофиды удлинённой формы. На м3 развит гипоконулид.


   Схема верхнего и нижнего зубного ряда Lophialetes expeditus

Морфофункциональные особенности черепа и сравнение  перейти

Морфофункциональные особенности посткраниального скелета  перейти

Образ жизни и поведение

Исходя из особенностей строения скелета L. expeditus, можно предположить, что он обитал в открытых и полуоткрытых пространствах, питаясь наряду с травянистой растительностью по­бегами кустарников, а также веткам и листьями деревьев, причем часть времени при питании животное могло проводить подобно современным жирафовым газелям (Litocranius walleri), опираясь передним конечностями о ствол дерева, либо о нижние его ветви. При этом преимущественное действие получают передние мышцы конечности (Борисяк, 1944), причем голова, поднятая высоко вверх, была очень подвижна при захвате пищи с помощью хоботка. Однако в большей степени у L. expeditus выражена адаптация к бегу, что позволяет рассматривать эту форму как экологический предшественник современных антилоп, населявший эоценовые открытые ландшафты Центральной Азии (Решетов, 1979). Лофиалетесы были наиболее подвижными среди других известных тапироидов. Возможно, что они  образо­вывали группы, близкие к территориальному типу, как у современных зебры Греви (Equus grevyi) и дикого осла (Equus africanus), которые не образуют постоянных прочных групп и их состав может меняться в течении нескольких часов, хотя самцы обладают значительным территориальным участком.  Морфология лицевого отдела черепа лофиалетеса не позволяет предположить наличие у него метящей железы, однако не исключено, что он, подобно современным зебрам и носорогам, использовал другие формы мечения (Кlingel, 1972). По-видимому, лофиалетесы, наряду с позднеэоценовыми жвачными – трагулидами (Tragulidae), были древнейшими из копытных, которые образовывали стад­ные ассоциации в условиях зарождавшихся степей в Центральной Азии.

Причины вымирания

Лофиалетесы жили во второй половине эоцена в условиях усилившейся аридизации климата Центральной Азии. Отдаленность центральных областей материка от морских побережий позволяет предположить, что в то время климат Централь­ной Азии приобретал более континентальные черты с большими сезонными колеба­ниями температуры (Беляева, Трофимов, Решетов, 1974; Решетов, 1974а). По-видимому, тогда начали проявляться более или менее длительные засушливые сезоны. Возможно, что у Lophialetes, как наиболее специализированного рода тапироидов произошли нарушения корреляции организма – развитие цент­ральной нервной системы было еще несовершенно, зубная система также недоста­точно специализировалась по сравнению с крайне специализированными (для группы в целом) конечностями. Подобное несоответствие в строении организма при учёте относительно быстрого (по времени) выхода этих тапироидов из «привычных» для их условий обитания – в зарослях, по побережьям рек в открытые пространства могло сыграть роковую роль в их конкурентной борь­бе с более совершенными жвачными парнопалыми. Наиболее ранние находки жвачных, представленных трагулидами, в Центральной Азии относятся к среднему и самому началу позднего эоцена (Кожамкулова, 1974; Беляева, Трофимов, Решетов, 1974; Matthew, Granger, 1925а). В то время трагулиды были еще немногочисленны. Однако во второй поло­вине позднего эоцена они уже были широко распространены (Беляева, Трофимов, Реше­тов, 1974; Matthew, Granger, 1925). Наиболее остро конкурентная борьба между лофиалетесами и трагулидами начала проявляться в условиях сезонных изменений и нехватки кормов, когда наступают неурожайные периоды (Кова­левский, 1956, т. II). Пресс хищников в вымирании L. expeditus имел, вероятно, второстепенное значение.

Литература

Крамаренко Н.Н. (отв. ред.). Зоогеография палеогена Азии. 1974.
Орлов Ю.А. (глав. ред.). Основы палеонтологии. Т.13. Млекопитающие. 1962. С.   скачать
Решетов В.Ю. Раннетретичные тапирообразные Монголии и СССР // Труды СCМПЭ, 1979. Вып.11.
Radinsky L. B. Early tertiary Tapiroidea of Asia. 1965. Bulletin of the American museum of Natural History. Volume 129. Article 2. New York.