Приветствую Вас Гость | RSS

Век млекопитающих - Age of Mammals

Вторник, 25.07.2017, 05:27

Морфофункциональные особенности посткраниального скелета.

Строение посткраниапьного скелета L. expeditus  выделяет его среди эоценовых тапироидов, да и, вероятно, всех ранних непарнопалых. Шейные позвонки у L. expeditus  (за исключением атланта) абсолютно и относительно длиннее, чем у Heptodon и Hyracotherium. Они наиболее близки по пропорциям к строению шейных позвонков Deperetella сristata (Radinsky, 1965а), однако, абсолютно и относительно мельче и длиннее последних. Значительно разви­та и передняя суставная поверхность на втором шейном позвонке у L. expeditus, свидетельствующая о сильном вращении шеей между атлантом и эпистрофеем. Суставные впадины атланта для сочленения с мыщелками черепа глубокие и ориен­тированы вперед и вверх, в свою очередь черепные мыщелки ориентированы вниз. Сильно развитые затылочные гребни и испещренная шероховатостями бугристая затылочная кость свидетельствуют о прикреплении сильной шейной мускулатуры и связок, причем постановка головы L. expeditus отличалась от таковой у совре­менного тапира (Tapirus). Вероятно, у L. expeditus  голова была поднята выше и круче наклонена по отношению к оси шеи. Поясничные позвонки у L. expeditus представляют переходный тип от предков непарнопалых к более прогрессивным формам. Особенности поясничного отдела лофиалетеса способст­вуют созданию определенной жесткости в этой области позвоночника. Вместе с тем сочленовные отростки еще не образуют настоящего «замка» при соедине­нии позвонков, как у наиболее продвинутых копытных (Гамбарян, 1972), одна­ко, края передних сочленованных отростков поясничных позвонков у L. expeditus  высоко подняты в большей степени, чем у гептодона. Поперечные отростки на поясничных позвонках у L. expeditus длинные, ориентированы в горизонтальной плоскости и вперед, но вместе с тем слегка наклонены вниз. Ограничение изгиба позвоночника в боковую сторону достигается у копытных при помощи разросшихся поперечных отростков, ориен­тированных горизонтально и вперёд. Расширенные окончания поперечных отрост­ков соединены у копытных промежуточной связкой. У хищников и древних  предков непарнопалых эти отростки направлены вперед и вниз, а окончания их сужаются (Гамба­рян, 1972). Строение поясничных позвонков у L. expeditus показывает значитель­ные преобразования в сторону стабильности поясничного отдела позвоночника при передвижении –  умеренный наклон остистых отростков вперёд, причем сами отростки расширены, высоко подняты края передних сочленованных отростков, поперечные отростки с расширенными  окончаниями  и ориентированные вперед и в основном горизонтально. В то же время в строении позвонков поясничного отдела сохраняются черты примитивных предков непарнопалых: сравнительно свободное сочленение позвонков, не образующее «замка» и некоторый наклон поперечных отростков вниз. Эти особенности свидетельствуют о мень­шей специализации поясничного отдела у L. expeditus, чем у более поздних непар­нопалых (например, лошадей). В настоящее время не представляется возможным определить длину позвоночного столба из-за не полного количества позвонков в коллекциях.
Лопатка у лофиалетеса отличается от таковой у гептодона и гиракотерия тем, что обладает более узкой и удлинённой шейкой. Степень развития акромиона свидетельствует о способности отведения конечности в сторону. При редукции акромиона боковые движения конечности резко ограничиваются. Например, у лошади (Equus cabalus) акромион отсутствует, так же как и у выс­ших жвачных (Година, 1967). Таким образом, у парнопалых и непарнопалых редукция акромиона может свидетельствовать о повышенном значении передне-задних движений конечностью, т.е. нарастающей способности к бегу. Таз у L. expeditus также обладает чертами строения, характерными дня «бегаю­щих» копытных.

Свободные конечности у L. expeditus очень длинные, а отдельные их сег­менты тонкие и стройные. Общая длина плеча, лучевой кости и III пястной кости у L. expeditus в среднем превышает 400 мм. Плечевые кости по отношению к лучевым короткие, индекс отношения у L. expeditus - 169,3, что значительно выше, чем у всех известных непарнопалых, а также и парнопалых за исключением современного жирафа (индекс у Giraffa camelopardalis 160,0). Однако по абсолютным размерам плечо L. expeditus (118,3 мм) приближается к таковым у Heptodon (115 мм) и Нуrа­cotherium (97,5 –  130 мм). Сильно развит проксимальный эпифиз плеча. Суставная поверхность верхнего эпифиза протягива­ется несколько спереди назад, и конец её низко опущен назад. Это свидетельствует о значительном сгибании в передне-заднем направлении. Поверхность плеча по­крыта шероховатостями и гребнями (местами крепления мышц), которые занимают более проксимальное положение, чем у современного Tapirus terrestris (Гамбарян, 1964). Их расположение более близко к таковым у некоторых современных жвачных (например, Gazella subgutturosa).
Кисть L. expeditus резко отличается от таковой у Hyracotherium, Heptodon и у современного Tapirus. Почти идентична ей кисть Schlosseria magister, основные отличия которой сводятся к меньшим размерам и пропорциям отдельных костей. Главным отличием в строении кисти L. expeditus от кистей у раннеэоценовых форм является практически полная редукция V пястной кости, частичное ослабление функции II и IV пястной костей, а вместе с тем усиление среднего пальца и, наконец, общее удлинение пястных костей и фаланг. Довольно высок индекс отношения длины III пястной кости к плечевой. У L. expeditus он достигает 73,0, что значительно превышает отношения у всех известных палео­геновых непарнопалых и приближается к показателю у современной лошади (Equus caballus) – 78,0.



   Реконструкция кисти и стопы Lophialetes expeditus

Строение посткраниального скелета L. expeditus убедительно показывает значительную его спе­циализацию, в особенности заметную на конечностях. Как было показано еще В. Грегори (Gregory, 1912; Osborn, 1929а), адаптация копытных к быстрому пе­редвижению достигалась путем удлинения дистальных отделов конечности и ста­билизации позвоночного столба. При этом происходило упрощение строения кисти и стопы, т.е. сокращение боковых пальцев. По-видимому, L. expeditus представляет необычно рано для непарнопалых развившийся тип «бегающего» копытного. Серия поясничных позвонков лофиалетеса – достаточно жесткий на изгиб блок. Строение крыла таза показывает, что бедро сильно сгибалось по отношению к тазу, остававшемуся во время движения относительно иммобильным. Конечности у L. expeditus в целом необы­чайно длинные и по относительной длине превышают таковые у всех палеогеновых непарнопалых. Тонкие диафизы лучевой и большой берцовой кости сильно изогну­ты, чем достигается большая упругость конечности при прыжках (как у совре­менных антилоп). Расстояние между расставленными при шаге конечностями у L. expeditus также было необычайно большим. Предположения о значительной способности L. expeditus к бегу подтверждают и некоторая редукция лопаточной ости, сравнительно высокое расположение шероховатости для дельтовидной мышцы на плече, резкое сокращение размеров диафизов локтевой и малой берцовой костей. Вместе с тем у лофиалетеса сильно редуцированы боковые пальцы кисти и стопы. Причем специализация кисти особенно заметна у обсуждаемой формы по сравне­нию с раннеэоценовыми непарнопалыми, уже обладавшими трехпалой стопой. Эта особенность может быть частично объяснена, если принять во внимание тот факт, что у всех животных «бегающего типа», в том числе у ранних непарнопалых, основная движущая сила обеспечивается задними конечностями, а передние ко­нечности в первую очередь служат как поддержка, на которую опирается тело во время фазы возвращения задних конечностей (Kitts, 1956). По этой причине первоначальная специализация конечностей к бегу у наиболее примитивных непарнопалых, как, например, Hyracotherium была достигнута путем изменения строения стопы, про­изошедшего, вероятно, еще в позднем палеоцене. Дальнейшую специализацию пе­редних конечностей испытывают более адаптированные к бегу формы (например, лошадиные, а среди Ceratomorpha – некоторые  Tapiroidea и Hyracodontidae).

Особенностями, противоречащими основной адаптации L. expeditus к бегу, являются отсутствие латерального мыщелка на дистальном блоке плеча, несколько большая по площади надостная ямка (свидетельствующая о сильном разви­тии надостной мышцы), округлая форма головки бедра. Отсутствие латераль­ного мыщелка, препятствующего у современных «бегунов» боковым движениям конечности, компенсируется у L. expeditus наличием глубокой срединной впадины на дистальном блоке плеча, в которую входит суставной гребень лучевой кости и полулунной вырезки локтевой. Вероятно, это приспособление с не меньшим успехом препятствует боковым сдвигам в локтевом суставе. Относительно большее развитие передней мышцы лопатки,  по-видимому, вызвано необычайным удлине­нием лучевой кости у L. expeditus и связанной с этим необходимостью поднятия конечности. Значитель­но развиты и спинные отростки шейных позвонков, свидетельствующие о соот­ветствующем развитии шейных мышц. Необычайное удлинение лучевой кости и шейных позвонков у L. expeditus — явление, аналогичное таковым у жирафа и халикотериев (Борисяк, 1944). Однако общая длина свободной передней конеч­ности у лофиалетеса меньше задней конечности, что отличает его от жирафа, имею­щего обратное соотношение (Година, 1967).